Строение и функции ядра
Ядро — важнейший органоид клетки, характерный для эукариотов и являющийся признаком высокой организации организма. Ядро является центральным органоидом. Оно состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы (ядерной плазмы), одного или нескольких ядрышек (у некоторых организмов ядрышки в ядре отсутствуют); в состоянии деления возникают особые органоиды ядра — хромосомы.
1. Ядерная оболочка.
Строение ядерной оболочки аналогично таковому для клеточной мембраны. Она содержит поры, осуществляющие контакт содержимого ядра и цитоплазмы.
Функции ядерной оболочки :
1) отделяет ядро от цитоплазмы;
2) осуществляет взаимосвязь ядра и остальных органоидов клетки.
2. Кариоплазма (ядерная плазма).
Кариоплазма представляет собой жидкий коллоидно-истинный раствор, содержащий белки, углеводы, соли, другие органические и неорганические вещества. В кариоплазме содержатся все нуклеиновые кислоты: практически весь запас ДНК, информационные, транспортные и рибосомальные РНК. Строение кариоплазмы зависит от функционального состояния клетки. Функциональных состояний клетки эукариотов два: стационарное и состояние деления.
В стационарном состоянии (это или время между делениями, т. е. интерфаза, или время обычной жизнедеятельности специализированной клетки в организме) нуклеиновые кислоты равномерно распределены в кариоплазме, ДНК — деспирализованы и структурно не выделены. В ядре нет других органоидов, кроме ядрышек (если таковые характерны для данной клетки), ядерной оболочки и кариоплазмы.
В состоянии деления ядерные кислоты образуют особые органоиды — хромосомы, ядерное вещество становится хроматиновым (способным к окрашиванию). В процессе деления ядерная оболочка растворяется, ядрышки исчезают, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.
Хромосомы представляют собой особые образования определенной формы. По форме различают палочкообразные, разноплечные и равноплечные хромосомы, а также хромосомы с вторичными перетяжками. Тело хромосомы состоит из центромеры и двух плеч.
У палочкообразных хромосом одно плечо очень большое, а второе — маленькое, у разноплечных — оба плеча соизмеримы друг с другом, но видимо различаются по размерам, у равноплечных размеры плеч одинаковы.
Число хромосом для каждого вида строго одинаково и является систематическим признаком. Известно, что в многоклеточных организмах различают два типа клеток по количеству хромосом — соматические (клетки тела) и половые клетки, или гаметы. Число хромосом в соматических клетках (в норме, как правило) в два раза больше, чем в половых клетках. Поэтому число хромосом в соматических клетках называют диплоидным (двойным), а количество хромосом в гаметах — гаплоидным (одинарным). Например, в соматических клетках тела человека содержится 46 хромосом, т. е. 23 пары (это диплоидный набор); половые клетки человека (яйцеклетки и сперматозоиды) содержат 23 хромосомы (гаплоидный набор).
Парные хромосомы имеют одинаковую форму и выполняют одинаковые функции: они несут информацию об одинаковых типах признаков (например, половые хромосомы несут информацию о поле будущего организма).
Парные хромосомы, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, называются аллельными (гомологичными).
Хромосомы, принадлежащие к разным парам гомологичных хромосом, называются неаллельными.
Диплоидный набор хромосом обозначается «2n», а гаплоидный — «n»; следовательно, в соматических клетках содержится 2n хромосом, а в гаметах — n хромосом.
Число хромосом в клетке не является показателем уровня организации организма (дрозофила, принадлежащая к насекомым — организмам высокого уровня организации, — содержит в соматических клетках четыре хромосомы).
Хромосомы состоят из генов.
Ген — участок молекулы ДНК, в котором закодирован определенный состав молекулы белка, за счет чего у организма проявляется тот или иной признак, или реализующийся у конкретного организма, или передающийся от родительского организма потомкам.
Итак, хромосомы — это органоиды, которые четко проявляются в клетках в момент деления последних. Они образованы нуклеопротеидами и выполняют в клетке следующие функции:
1) хромосомы содержат наследственную информацию о признаках, присущих данному организму;
2) через хромосомы осуществляется передача наследственной информации потомству.
3. Ядрышко.
Небольшое сферическое образование, содержащееся внутри кариоплазмы, называется ядрышком. В ядре может содержаться одно или несколько ядрышек, но ядрышко может и отсутствовать. В ядрышке более высокая концентрация матрикса, чем в кариоплазме. Оно содержит различные белки, в том числе и нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды.
Главной функцией ядрышек является синтез зародышей рибосом, которые сначала попадают в кариоплазму, а затем через поры в ядерной оболочке — в цитоплазму на эндоплазматическую сеть.
4. Общие функции ядра:
1) в ядре сосредоточена практически вся информация о наследственных признаках данного организма (информативная функция);
2) ядро через гены, содержащиеся в хромосомах, передает признаки организма от родителей к потомкам (функция наследования);
3) ядро является центром, объединяющим все органоиды клетки в единое целое (функция объединения);
4) ядро согласует и регулирует физиологические процессы и биохимические реакции в клетках (функция регуляции).
Ядро клетки - центральный органоид, один из самых важных. Наличие его в клетке является признаком высокой организации организма. Клетка, имеющая оформленное ядро, называется эукариотической. Прокариоты - это организмы, состоящие из клетки, не имеющей оформленного ядра. Если подробно рассмотреть все его составляющие, то можно понять, какую функцию выполняет ядро клетки.
Структура ядра
- Ядерная оболочка.
- Хроматин.
- Ядрышки.
- Ядерный матрикс и ядерный сок.
Структура и функции ядра клетки зависят от типа клеток и их предназначения.
Ядерная оболочка
Ядерная оболочка имеет две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Они разделены между собой перинуклеарным пространством. Оболочка имеет поры. Ядерные поры необходимы для того, чтобы различные крупные частицы и молекулы могли перемещаться из цитоплазмы в ядро и обратно.
Ядерные поры образуются в результате слияния внутренней и наружной мембраны. Поры представляют собой округлые отверстия, имеющие комплексы, в которые входят:
- Тонкая диафрагма, закрывающая отверстие. Она пронизана цилиндрическими каналами.
- Белковые гранулы. Они находятся с двух сторон от диафрагмы.
- Центральная белковая гранула. Она связана с периферическими гранулами фибриллами.
Количество пор в ядерной оболочке зависит от того, насколько интенсивно в клетке проходят синтетические процессы.
Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Внешняя переходит в шероховатый ЭПР (эндоплазматический ретикулум).
Хроматин
Хроматин - важнейшее вещество, входящее в ядро клетки. Функции его - это хранение генетической информации. Он представлен эухроматином и гетерохроматином. Весь хроматин - это совокупность хромосом.
Эухроматин - это части хромосом, которые активно принимают участие в транскрипции. Такие хромосомы находятся в диффузном состоянии.
Неактивные отделы и целые хромосомы представляют собой конденсированные глыбки. Это и есть гетерохроматин. При изменении состояния клетки гетерохроматин может переходить в эухроматин, и наоборот. Чем больше в ядре гетерохроматина, тем ниже скорость синтеза рибонуклеиновой кислоты (РНК) и тем меньше функциональная активность ядра.
Хромосомы
Хромосомы - это особые образования, которые возникают в ядре только во время деления. Хромосома состоит из двух плеч и центромеры. По форме их делят на:
- Палочкообразные. Такие хромосомы имеют одно большое плечо, а другое маленькое.
- Равноплечные. Имеют относительно одинаковые плечи.
- Разноплечные. Плечи хромосомы зрительно отличаются между собой.
- С вторичными перетяжками. У такой хромосомы имеется нецентромерная перетяжка, которая отделяет спутничный элемент от основной части.
У каждого вида количество хромосом всегда одинаково, но стоит отметить, что от их количества не зависит уровень организации организма. Так, у человека имеется 46 хромосом, у курицы - 78, у ежа - 96, а у березы - 84. Наибольшее число хромосом имеет папоротник Ophioglossum reticulatum. У него 1260 хромосом на каждую клетку. Наименьшее число хромосом имеет самец-муравей вида Myrmecia pilosula. У него только 1 хромосома.
Именно изучив хромосомы, ученые поняли, каковы функции ядра клетки.
В состав хромосом входят гены.
Ген
Гены - это участки молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), в которых закодированы определенные составы молекул белка. В результате этого у организма проявляется тот или иной признак. Ген передается по наследству. Так, ядро в клетке выполняет функцию передачи генетического материала следующим поколениям клеток.
Ядрышки
Нуклеола - это самая плотная часть, которая входит в ядро клетки. Функции, которые она выполняет, очень важны для всей клетки. Обычно имеет округлую форму. Количество ядрышек варьируется в разных клетках - их может быть два, три либо вооще не быть. Так, в клетках дробящихся яиц нуклеолы нет.
Структура ядрышка:
- Гранулярный компонент. Это гранулы, которые находятся на периферии ядрышка. Их размер варьируется от 15 нм до 20 нм. В некоторых клетках ГК может быть равномерно распределен по всему ядрышку.
- Фибриллярный компонент (ФК). Это тонкие фибриллы, размером от 3 нм до 5 нм. Фк представляет собой диффузную часть ядрышка.
Фибриллярные центры (ФЦ) - это участки фибрилл, имеющие низкую плотность, которые, в свою очередь, окружены фибриллами с высокой плотностью. Химический состав и строение ФЦ почти такие же, как и у ядрышковых организаторов митотических хромосом. В их состав входят фибриллы толщиной до 10 нм, в которых есть РНК-полимераза I. Это подтверждается тем, что фибриллы окрашиваются солями серебра.
Структурные типы ядрышек
- Нуклеолонемный или ретикулярный тип. Характеризуется большим количеством гранул и плотного фибриллярного материала. Данный тип структуры ядрышка характерен для большинства клеток. Его можно наблюдать как в животных клетках, так в растительных.
- Компактный тип. Характеризуется небольшой выраженностью нуклеономы, большим количеством фибриллярных центров. Встречается в растительных и животных клетках, в которых активно происходит процесс синтеза белка и РНК. Этот тип ядрышек характерен для клеток, активно размножающихся (клетки культуры ткани, клетки растительных меристем и др.).
- Кольцевидный тип. В световой микроскоп данный тип виден как кольцо со светлым центром - фибриллярный центр. Размер таких ядрышек в среднем 1 мкм. Данный тип характерен только для животных клеток (эндотелиоциты, лимфоциты и др.). В клетках с таким типом ядрышек довольно низкий уровень транскрипции.
- Остаточный тип. В клетках этого типа ядрышек не происходит синтез РНК. При определенных условиях данный тип может переходить в ретикулярный или компактный, т. е. активироваться. Такие ядрышки характерны для клеток шиповатого слоя кожного эпителия, нормобласта и др.
- Сегрегированный тип. В клетках с этим типом ядрышек не происходит синтез рРНК (рибосомной рибонуклеиновой кислоты). Это происходит, если клетка обработана каким-либо антибиотиком или химическим веществом. Слово «сегрегация» в данном случае обозначает «разделение» или «обособление», так как все компоненты ядрышек разделяются, что приводит к его уменьшению.
Почти 60% сухого веса ядрышек приходится на белки. Их количество очень велико и может достигать нескольких сотен.
Главная функция ядрышек - это синтез рРНК. Зародыши рибосом попадают в кариоплазму, затем через поры ядра просачиваются в цитоплазму и на ЭПС.
Ядерный матрикс и ядерный сок
Ядерный матрикс занимает почти все ядро клетки. Функции его специфичны. Он растворяет и равномерно распределяет все нуклеиновые кислоты в состоянии интерфазы.
Ядерный матрикс, или кариоплазма, - это раствор, в состав которого входят углеводы, соли, белки и другие неорганические и органические вещества. В нем содержатся нуклеиновые кислоты: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.
В состоянии деления клетки ядерная оболочка растворяется, образуются хромосомы, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.
Основные функции ядра в клетке
- Информативная функция. Именно в ядре находится вся информация о наследственности организма.
- Функция наследования. Благодаря генам, которые расположены в хромосомах, организм может передавать свои признаки из поколения в поколение.
- Функция объединения. Все органоиды клетки объединены в одно целое именно в ядре.
- Функция регуляции. Все биохимические реакции в клетке, физиологические процессы регулируются и согласуются ядром.
Один из самых важных органоидов - ядро клетки. Функции его важны для нормальной жизнедеятельности всего организма.
Функции ядерной оболочки (кариолемма) состоят в отграничении ядерного содержимого от цитоплазмы, поддержании условий, необходимых для выполнения ядром функций, в частности генетических, в обеспечении доступа к генетическому материалу и структурам (ДНК, хромосомы) сигналов (транскрипционные факторы), меняющих функциональное состояние генов, в упорядочении пространственной организации генетических структур и процессов, в реализации двусторонних ядерно-цитоплазматических обменов и взаимодействий.
Механизмы ядерно-цитоплазматических транспортных потоков разнообразны. Ионы, низкомолекулярные соединения (сахара, аминокислоты, нуклеотиды), некоторые белки (гистоны) проникают в ядро относительно легко и вне связи с порами ядерной оболочки. Известен механизм проникновения в ядро стероидных, в частности половых гормонов (эстрадиол, прогестерон, тестостерон). Будучи жирорастворимыми, они легко проходят через плазмалемму из околоклеточной среды в цитоплазму клетки, где комплексируются с цитозольными рецепторами (семейство «белков теплового шока»). Такой комплекс проходит через ядерную оболочку и связывается с гормонидуцируемыми генами. В итоге - активация последних, обусловливающая цепь событий, необходимых для полового развития организма и осуществления им репродуктивной функции. В рассмотренном примере белки теплового шока - это транскрипционные факторы в неактивном состоянии, активируемые путем взаимодействия с гормоном (рис. 2.9).
Крупные белковые молекулы, рибонуклеопротеидные комплексы (субъединицы рибосом) попадают в ядро или покидают его через особые структуры - ядерные поры. Это проверено введением в цитоплазму клетки частиц коллоидного золота (диаметр порядка 14 нм), которые
Рис. 2.9. Комплексирование сигнальной молекулы (стероидный гормон) с ци-тозольным рецептором (для полового гормона - белки «теплового шока»), приводящее к транспорту в ядро и активации специфического транскрипционного фактора (схема). 1 - сигнальная молекула; 2 - цитозольный рецептор: участок (центр) связывания сигнальной молекулы; 3 - цитозольный рецептор: участок (домен) связывания сигнальной молекулы; 4 - цитозольный рецептор: участок (домен) связывания ДНК; 5 - цитозольный рецептор: участок (домен) активации транскрипции; 6 - ингибирующий белок
проникают из цитоплазмы в ядро, предварительно скапливаясь вблизи ядерных пор.
Ядерная оболочка выполняет в отношении главных ядерных структур хромосом организующую функцию. Преобразования ядерной оболочки и хромосом в митозе взаимосвязаны. В конце анафазы перед началом их декомпактизации хромосомы устанавливают контакты с мембранными пузырьками, которые затем, параллельно процессу де-компактизации, слагаются в ядерную оболочку. Если в эксперименте вызвать декомпактизацию хромосом уже в метафазе митоза, то каждая из них вступит в контакт с мембранным пузырьком и приобретет самостоятельную отдельную оболочку, имеющую строение ядерной. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Несмотря на сходство электронно-микроскопической картины, скорость обмена фосфолипи-дов во внешней мембране в 4 раза превосходит скорость их обмена во внутренней. Перинуклеарное пространство (20-50 нм) сообщается с канальцами цито(эндо)плазматической сети. К наружной мембране ядерной оболочки прикрепляются рибосомы и полисомы. В околоядерной зоне цитоплазмы повышено содержание микрофиламентов и микротрубочек. К внутренней мембране, за исключением участков, занятых
порами, прилежит высоко компактизированный хроматин. Между мембраной и хроматином располагается ядерная ламина (плотная пластинка). Она образована промежуточными микрофиламентами (10 нм) в комплексе с белками внутренней ядерной мембраны. Учитывая прочность связи между пластинкой и хроматином, можно думать, что этим контактом обеспечивается пространственная упорядоченность расположения хромосом в объеме интерфазного ядра, что, возможно, имеет функциональный смысл. Так, образование молекул гемоглобина требует скоординированной транскрипции генов α- и β-глобинов, которые у человека расположены, соответственно, на хромосомах 16 и 11. Такая согласованность может достигаться благодаря пространственному сближению названных хромосом. Плотная пластинка выполняет структурную функцию: при ее наличии ядро сохраняет форму в отсутствии обеих мембран ядерной оболочки.
Ядерная пора (поровый комплекс) - структура диаметром порядка 100 нм, в образовании которой принимают участие обе мембраны ядерной оболочки и более 1000 белков (рис. 2.10). Число ядерных пор на 1 мкм2 ядерной оболочки зависит от интенсивности синтетических процессов в клетке. У низших позвоночных, зрелые эритроциты которых сохраняют ядра, хотя синтезы в них сведены к нулю, на 1 мкм2 ядерной поверхности приходится до 5 пор, тогда как в активно образующих гемоглобин эритробластах - 30. Оболочка ядра зрелого сперматозоида лишена пор. Относительное количество ядерных пор различается у жи-
Рис. 2-10. Поровый комплекс (схема): а - внешний вид ядерных пор в ядре ооцитов; б - схема строения ядерной поры: 1 - кольцо; 2 - спицы; 3 - центральная гранула; 4 - хроматин; 5 - рибосомы
вотных разных видов: для лимфоцитов мышей эта цифра составляет 3,3 на 1 мкм2, а для лимфоцитов человека - порядка 5.
Структуры, аналогичные по строению поровым комплексам, в качестве редких находок обнаружены в мембранах гранулярной эндоплаз-матической сети. Их функция неизвестна. Транслоконы, через которые образующиеся на рибосомах полипептиды проникают в просвет канальцев эндоплазматической сети, имеют другое строение (см. п. 2.4.4.4-а).
Ядро есть в любой эукариотической клетке. Ядро может быть одно, или в клетке могут быть несколько ядер (в зависимости от ее активности и функции).
Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным (околоядерным) пространством, между которыми находится жидкость. Основные функции ядерной оболочки: обособление генетического материала (хромосом) от цитоплазмы, а также регуляция двусторонних взаимоотношений между ядром и цитоплазмой.
Ядерная оболочка пронизана порами, которые имеют диаметр около 90 нм. Область поры (поровый комплекс) имеет сложное строение (это указывает на сложность механизма регуляции взаимоотношений между ядром и цитоплазмой). Количество пор зависит от функциональной активности клетки: чем она выше, тем больше пор (в незрелых клетках пор больше).
Основа ядерного сока (матрикса, нуклеоплазмы) – это белки. Сок образует внутреннюю среду ядра, играет важную роль в работе генетического материала клеток. Белки: нитчатые или фибриллярные (опорная функция), гетероядерные РНК (продукты первичной транскрипции генетической информации) и мРНК (результат процессинга).
Ядрышко – это структура, где происходят образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК). Гены р-РНК занимают определенные участки нескольких хромосом (у человека это 13–15 и 21–22 пары), где формируются ядрышковые организаторы, в области которых и образуются сами ядрышки. В метафазных хромосомах эти участки называются вторичными перетяжками и имеют вид сужений. Электронная микроскопия выявила нитчатый и зернистый компоненты ядрышек. Нитчатый (фибриллярный) – это комплекс белков и гигантских молекул-предшественниц р-РНК, которые дают в последующем более мелкие молекулы зрелых р-РНК. При созревании фибриллы превращаются в рибонуклеопротеиновые гранулы (зернистый компонент).
Хроматин получил свое название за способность хорошо прокрашиваться основными красителями; в виде глыбок он рассеян в нуклеоплазме ядра и является интерфазной формой существования хромосом.
Хроматин состоит в основном из нитей ДНК (40 % массы хромосомы) и белков (около 60 %), которые вместе образуют нуклеопротеидный комплекс. Выделяют гистоновые (пять классов) и негистоновые белки.
Гистонам (40 %) принадлежат регуляторная (прочно соединены с ДНК и препятствуют считыванию с нее информации) и структурная функции (организация пространственной структуры молекулы ДНК). Негистоновые белки (более 100 фракций, 20 % массы хромосомы): ферменты синтеза и процессинга РНК, репарации редупликации ДНК, структурная и регуляторная функции. Кроме этого, в составе хромосом обнаружены РНК, жиры, полисахариды, молекулы металлов.
В зависимости от состояния хроматина выделяют эухромати-новые и гетерохроматиновые участки хромосом. Эухроматин отличается меньшей плотностью, и с него можно производить считывание генетической информации. Гетерохроматин более компактен, и в его пределах информация не считывается. Выделяют конститутивный (структурный) и факультативный гетерохро-матин.
5. Строение и функции полуавтономных структур клетки: митохондрий и пластид
Митохондрии (от гр. mitos – «нить», chondrion – «зернышко, крупинка») – это постоянные мембранные органеллы округлой или палочковидной (нередко ветвящейся) формы. Толщин – 0,5 мкм, длина – 5–7 мкм. Количество митохондрий в большинстве животных клеток – 150-1500; в женских яйцеклетках – до нескольких сотен тысяч, в сперматозоидах – одна спиральная митохондрия, закрученная вокруг осевой части жгутика.
Основные функции митохондрий:
1) играют роль энергетических станций клеткок. В них протекают процессы окислительного фосфорилирования (ферментативного окисления различных веществ с последующим накоплением энергии в виде молекул аденозинтрифосфата – АТФ);
2) хранят наследственный материал в виде митохондриаль-ной ДНК. Митохондрии для своей работы нуждаются в белках, закодированных в генах ядерной ДНК, так как собственная митохондриальная ДНК может обеспечить митохондрии лишь несколькими белками.
Побочные функции – участие в синтезе стероидных гормонов, некоторых аминокислот (например, глютаминовой). Строение митохондрий
Митохондрия имеет две мембраны: наружную (гладкую) и внутреннюю (образующую выросты – листовидные (кристы) и трубчатые (тубулы)). Мембраны различаются по химическому составу, набору ферментов и функциям.
У митохондрий внутренним содержимым является матрике – коллоидное вещество, в котором с помощью электронного микроскопа были обнаружены зерна диаметром 20–30 нм (они накапливают ионы кальция и магния, запасы питательных веществ, например, гликогена).
В матриксе размещается аппарат биосинтеза белка органеллы: 2–6 копий кольцевой ДНК, лишенной гистоновых белков (как у прокариот), рибосомы, набор т-РНК, ферменты редупликации, транскрипции, трансляции наследственной информации. Этот аппарат в целом очень похож на таковой у прокариот (по количеству, структуре и размерам рибосом, организации собственного наследственного аппарата и др.), что служит подтверждением симбиоти-ческой концепции происхождения эукариотической клетки.
В осуществлении энергетической функции митохондрий активно участвуют как матрикс, так и поверхность внутренней мембраны, на которой расположена цепь переноса электронов (цитохро-мы) и АТФ-синтаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ, что превращает его в АТФ.
Митохондрии размножаются путем перешнуровки, поэтому при делении клеток они более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Так, между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.
Таким образом, митохондриям свойственна относительная автономность внутри клетки (в отличие от других органоидов). Они возникают при делении материнских митохондрий, обладают собственной ДНК, которая отличается от ядерной системой синтеза белка и аккумулирования энергии.
Пластиды
Это полуавтономные структуры (могут существовать относительно автономно от ядерной ДНК клетки), которые присутствуют в растительных клетках. Они образуются из пропластид, которые имеются у зародыша растения. Отграничены двумя мембранами.
Выделяют три группы пластид:
1) лейкопласты. Имеют округлую форму, не окрашены и содержат питательные вещества (крахмал);
2) хромопласты. Содержат молекулы красящих веществ и присутствуют в клетках окрашенных органов растений (плодах вишни, абрикоса, помидоров);
3) хлоропласты. Это пластиды зеленых частей растения (листьев, стеблей). По строению они во многом схожи с митохондриями животных клеток. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты – ламелосомы, которые заканчиваются утолщениями – тилакоидами, содержащие хлорофилл. В строме (жидкой части хлоропласта) содержатся кольцевая молекула ДНК, рибосомы, запасные питательные вещества (зерна крахмала, капли жира).
Ядро окружено оболочкой, состоящей из двух мембран
Наружная ядерная мембрана является продолжением мембран ЭПР, а перинуклеарное пространство (просвет) переходит в просвет ЭПР
В ядерной оболочке присутствуют многочисленные ЯПК, которые представляют собой единственные каналы обмена молекулами и макромолекулами между ядром и цитоплазмой
Ядро окружено оболочкой, состоящей из двух концентрически расположенных наружной и внутренней ядерных мембран. Каждая мембрана содержит определенный набор белков и сплошной двойной слой фосфолипидов. За исключением некоторых одноклеточных эукариот, внутренняя ядерная мембрана поддерживается сетью филаментов, закрепленных в сетчатой структуре. Эта сеть филаментов называется ядерная ламина.
Наружная ядерная мембрана переходит в мембраны ЭПР и, так же как большая часть его мембран, покрыта рибосомами, принимающими участие в синтезе белка. На рисунке ниже показана связь наружной мембраны с ЭПР.
Пространство между наружной и внутренней ядерными мембранами представляет собой перинуклеарное пространство (ПП). Так же как наружная мембрана связана с мембраной , ПП ядерной оболочки контактирует с внутренним пространством ЭПР. Толщина каждой из двух мембран составляет 7-8 нм (нм), а ширина ПП ядерной оболочки - 20-40 нм.
При исследовании препаратов ядерной оболочки в электронном микроскопе , наиболее заметной особенностью структуры являются ЯПК (ядерные поровые комплексы), которые служат каналами транспортировки большинства молекул между ядром и цитоплазмой. Оболочка ядер большинства клеток содержит около 10-20 ЯПК на квадратный микрон поверхности. Так, клетки дрожжей содержат 150-250 ЯПК, а соматические клетки млекопитающих 2000-4000.
Однако некоторые клетки обладают гораздо большей плотностью пор, вероятно, потому, что для них характерна высокая интенсивность процессов транскрипции и трансляции, что предполагает транспорт большого количества макромолекул в ядро и из него. Например, поверхность ядра ооцитов амфибий почти полностью покрыта ЯПК.
Каким образом могла возникнуть двойная ядерная мембрана ? В эукариотической клетке, митохондрии и хлоропласта также имеют двойную мембрану. Согласно гипотезе эндосимбиоза, эти органеллы образовались в ходе эволюции, когда одни клетки захватили других в процессе эндоцитоза. Затем поглощенные клетки оказались окруженными двумя мембранами: своей и мембраной клетки-хозяина. Оказалось, что некоторые из поглощенных клеток проявляют метаболическую активность, например, в отличие от клеток хозяина, способны осуществлять фотосинтез.
Наиболее убедительное доказательство в пользу эндосимбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов заключается в том, что рибосомы обеих органелл больше напоминают рибосомы современных прокариот, и в меньшей степени эти же микроструктуры цитоплазмы эукариотической клетки. Гораздо менее ясным представляется происхождение ядра. Однако существование двойной ядерной мембраны, подобно мембране митохондрий и хлоропластов, позволяет предполагать, что захваченная прокариотическая клетка превратилась в ядро, содержащее всю клеточную ДНК.
Ядерная оболочка соединена с эндоплазматическим ретикулумом (ЭПР).
Поверхность ядерной мембраны ооцита Xenopus laevis покрыта комплексами ядерных пор.
Ядро могло образоваться в результате эндосимбиоза, процесса,
при котором одна прокариотическая клетка захватывает другую клетку; затем захваченная клетка становится примитивным ядром.
Loading...