Водная среда жизни экология. какие растения живут в почвенной среде обитания

К окружающей среде принадлежит:

природная - появившаяся на Земле независимо от человеческой деятельности;
техногенная - созданная людьми;
внешняя - это все, что находится вокруг организма, а также оказывает влияние на его функционирование.

Как живые организмы изменяют среду обитания? Они способствуют изменению газового состава воздуха (в результате фотосинтеза) и принимают участие в формировании рельефа, почвы, климата. Благодаря влиянию живых существ:

увеличилось содержание кислорода;
уменьшилось количество углекислого газа;
изменился состав воды Мирового океана;
появились горные породы органического содержания.

Таким образом, взаимоотношения живых организмов и среды их обитания являются сильным обстоятельством, провоцирующим различные преобразования. Различают четыре отличные друг от друга среды проживания.

Наземно-воздушная среда обитания

Включает в себя воздушную и наземную части и отлично подходит для размножения и развития живых существ. Это довольно сложная и многообразная среда, для которой характерна высокая степень организации всего живого. Подверженность почвы эрозии, загрязнениям приводит к уменьшению численности живых существ. В наземном мире обитания у организмов достаточно сильно развит внешний и внутренний скелет. Это произошло потому, что плотность атмосферы намного меньше плотности воды. Одним из значимых условий для существования считаются качество и структура воздушных масс. Они находятся в непрерывном движении, поэтому температура воздуха способна достаточно быстро изменяться. Живые существа, которые обитают в этой среде, должны адаптироваться к ее условиям, поэтому у них развилась приспособленность к резким колебаниям температур.

Воздушно-наземная среда обитания более многообразна, нежели водная. Здесь не так сильно выражены перепады давления, однако довольно часто возникает нехватка влаги. По этой причине у наземных живых созданий имеются механизмы, помогающие им со снабжением организма водой, в основном в засушливых районах. У растений образуется сильная корневая система и специальный водонепроницаемый слой на поверхности стеблей и листьев. Животные обладают исключительным строением внешних покровов. Их образ жизни помогает поддерживать водный баланс. Примером может быть миграция к водопоям. Большую роль играет и состав воздуха для наземных живых существ, обеспечивающий химическую структуру жизни. Сырьевым источником для фотосинтеза является углекислый газ. Для соединения нуклеиновых кислот и белков требуется азот.

Приспособленность к среде обитания

Приспособление организмов к среде обитания зависит от места их жительства. У летающих видов сформировалась определенная форма тела, а именно:

легкие конечности;
облегченная конструкция;
обтекаемость;
наличие крыльев для полета.

У лазающих животных:

длинные хватательные конечности, а также хвост;
тонкое длинное тело;
сильные мышцы, позволяющие подтягивать туловище, а также перекидывать его с ветки на ветку;
острые когти;
мощные хватательные пальцы.

У бегающих живых созданий отмечаются следующие особенности:

сильные конечности, имеющие малую массу;
уменьшенное количество защитных роговых копыт на пальцах;
сильные задние и короткие передние конечности.

У некоторых видов организмов специальные приспособления позволяют им сочетать признаки полета и лазанья. Например, забравшись на дерево, они способны на длинные прыжки-полеты. Другие виды живых организмов могут быстро бегать, а также летать.

Водная среда обитания

Первоначально жизнедеятельность существ была связана с водой. Особенности ее заключаются в солености, течении, пище, кислороде, давлении, свете и содействуют систематизированию организмов. Загрязнение водоемов очень плохо отражается на живых созданиях. Например, из-за уменьшения уровня воды в Аральском море пропала большая часть представителей флоры и фауны, в особенности рыбы. В водных просторах обитает огромное многообразие живых организмов. Из воды они добывают все необходимое, что требуется для осуществления жизнедеятельности, а именно питание, воду и газы. По этой причине все многообразие водных живых существ должно адаптироваться к основным особенностям существования, которые формируются химическими и физическими свойствами воды. Солевой состав среды также имеет большое значение для водных обитателей.

Огромное число представителей флоры и фауны, которые проводят жизнь во взвешенном состоянии, регулярно находятся в толще водного пространства. Умение парить обеспечивается физическими особенностями воды, то есть силой выталкивания, а также особыми механизмами самих существ. К примеру, множественные придатки, которые существенно увеличивают поверхность туловища живого организма по сравнению с его массой, усиливают трение о воду. Следующий пример жителей водной среды обитания - это медузы. Их умение держаться в толстом слое воды обуславливается необычной формой туловища, которое похоже на парашют. К тому же плотность воды очень сходна с плотностью тела медузы.

Живые организмы, среда обитания которых - вода, разными способами подстроились к передвижению. Например, рыбы и дельфины обладают обтекаемой формой тела и плавниками. Они способны быстро передвигаться благодаря необычной структуре наружных покровов, а также присутствию особой слизи, которая снижает трение о воду. У отдельных видов жуков, обитающих в водной среде, выпущенный отработанный воздух из дыхательных путей задерживается между надкрыльями и телом, благодаря этому они способны стремительно подниматься на поверхность, где происходит выпуск воздуха в атмосферу. Большая часть простейших перемещается с помощью ресничек, которые вибрируют, например, инфузория или эвглена.

Приспособления для жизни водных организмов

Различные среды обитания животных позволяют им адаптироваться и комфортно существовать. Тело организмов способно уменьшить трение о воду благодаря особенностям покрова:

твердая, гладкая поверхность;
наличие мягкого слоя, присутствующего на внешней поверхности твердого корпуса;
слизь.

Конечности представлены:

ластами;
перепонками для плавания;
плавниками.

Форма туловища обтекаемая и имеет самые разные вариации:

сплюснутая в спинно-брюшном отделе;
круглая в поперечном разрезе;
сплюснутая с боков;
торпедообразная;
каплевидная.

В водной среде обитания живым организмам необходимо дышать, поэтому получили развитие:

жабры;
воздухозаборники;
дыхательные трубки;
пузыри, которые заменяет легкое.

Особенности обитания в водоемах

Вода способна накапливать и сохранять тепло, поэтому этим объясняется отсутствие сильных колебаний температуры, которые довольно часто встречаются на суше. Самым значимым свойством воды является возможность растворять в себе другие вещества, которые в дальнейшем используются как для дыхания, так и для питания организмами, живущими в водной стихии. Для того чтобы дышать, необходимо наличие кислорода, поэтому концентрация его в воде имеет огромное значение. Температура воды в полярных морях близка к замерзанию, но ее стабильность позволила сформироваться определенным приспособлениям, которые обеспечивают жизнедеятельность даже в таких суровых условиях.

В этой среде проживает огромное многообразие живых организмов. Здесь обитают рыбы, земноводные, крупные млекопитающие, насекомые, моллюски, черви. Чем выше температура воды, тем меньшее количество разведенного кислорода в ней находится, который в пресной воде растворяется лучше, чем в морской. Поэтому в водах тропического пояса обитает мало организмов, в то время как в полярных водоемах присутствует огромное разнообразие планктона, который используют в пищу представители фауны, в том числе крупные китообразные и рыбы.

Дыхание реализовывается всей поверхностью тела или особыми органами - жабрами. Для благополучного дыхания требуется регулярное обновление воды, которое достигается разными колебаниями, в первую очередь движением самого живого организма или его приспособлениями, такими как реснички или щупальца. Большое значение для жизни имеет и солевой состав воды. Например, моллюскам, а также ракообразным требуется кальций для построения панциря или раковины.

Почвенная среда

Располагается в верхнем плодородном слое земной коры. Это довольно сложный и очень важный компонент биосферы, который тесно связан с остальными ее частями. Часть организмов находится в почве всю свою жизнь, другие - половину. Для растений земля играет важнейшую роль. Какие живые организмы освоили почвенную среду обитания? В ней существуют бактерии, животные, а также грибы. Жизнь в этой среде в большей степени определяется климатическими факторами, например, температурой.

Приспособления для почвенной среды обитания

Для комфортного существования организмы имеют особенные части тела:

небольшого размера копательные конечности;
длинное и тонкое туловище;
копательные зубы;
обтекаемое туловище без выступающих частей.

В почве может существовать недостаток воздуха, а также она плотная и тяжелая, что в свою очередь привело к следующим анатомическим и физиологическим адаптациям :

сильные мышцы и кости;
устойчивость к недостатку кислорода.

Покровы тела подземных организмов должны позволять без проблем двигаться как вперед, так и назад в плотной почве, поэтому развились следующие признаки:

короткая шерсть, устойчивая к истиранию и способная заглаживаться вперед и назад;
отсутствие волосяного покрова;
специальные выделения, которые позволяют телу скользить.

Развились специфические органы чувств:

ушные раковины небольшие или вовсе отсутствуют;
глаз нет или они существенно уменьшены;
высокое развитие получила тактильная чувствительность.

Сложно представить растительный покров без земли. Отличительной чертой почвенной среды обитания живых организмов считается то, что существа связаны с ее субстратом. Одним из значимых отличий этой среды считается регулярное образование органических веществ, как правило, за счет отмирающих корней растений и опадающей листвы, а это служит источником энергии для растущих в ней организмов. Нагрузка на земельные ресурсы и загрязнение окружающей среды негативно влияют на проживающие здесь организмы. Часть видов находится на грани вымирания.

Организменная среда

Практическое воздействие человека на среду обитания влияет на численность популяций животных и растений, тем самым увеличивается или уменьшается количество видов, а в некоторых случаях происходит их гибель. Факторы среды:

биотические - связаны с воздействием организмов друг на друга;
антропогенные - связаны с влиянием человека на среду окружения;
абиотические - относятся к неживой природе.

Промышленность - это крупнейшая отрасль, которая в экономике современного общества играет важнейшую роль. Она оказывает влияние на среду на всех этапах промышленного цикла, начиная с добычи сырья и заканчивая утилизацией продукции по причине дальнейшей непригодности. Основные виды отрицательного влияния ведущих отраслей на окружающую среду обитания живых организмов:

Энергетика является основой развития промышленности, транспорта, сельского хозяйства. Использование практически каждого ископаемого (уголь, нефть, природный газ, древесина, ядерное топливо) негативно влияет и загрязняет природные комплексы.
Металлургия. Одной из самых опасных сторон ее воздействия на среду обитания считается техногенное рассеивание металлов. Наиболее вредными загрязнителями считаются: кадмий, медь, свинец, ртуть. Металлы попадают в среду практически на всех стадиях производства.
Химическая промышленность - одна из динамично развивающихся отраслей во многих странах. Нефтехимические производства выбрасывают в атмосферу углеводороды и сероводороды. При производстве щелочей вырабатывается хлористый водород. Такие вещества, как оксиды азота и углерода, аммиак и другие, выбрасываются также в больших объемах.

В заключение

Мир обитания живых организмов оказывает на них влияние как прямое, так и косвенное. Существа постоянно взаимодействуют с окружающей средой, получая из нее пищу, но в то же время и выделяя продукты своего метаболизма. В пустыне сухой и жаркий климат ограничивает существование большей части живых организмов, как и в полярных областях из-за холодов могут выжить только самые выносливые представители. К тому же, они не просто приспосабливаются к той или иной среде, но еще и эволюционируют.

Растения, выделяя кислород, поддерживают его баланс в атмосфере. Живые организмы влияют на свойства и структуру земли. Высокие растения затеняют почву, тем самым способствуя созданию особого микроклимата и перераспределению влаги. Таким образом, с одной стороны, среда меняет организмы, помогая их усовершенствованию путем природного отбора, а с другой, виды живых организмов изменяют окружающую среду.

Вопрос 1. Назовите основные особенности жизни организмов в водной среде, в наземно-воздушной среде, в почве.
Особенности жизни организмов в водной среде, наземно-воздушной среде и в почве определяются физическими и химическими свойствами этих сред жизни. Эти свойства оказывают значительное влияние на действие других факторов неживой природы - стабилизируют сезонные колебания температуры (вода и почва), постепенно изменяют освещенность (вода) или полностью ее исключают (почва) и т. п.
Гидросфера, или водная оболочка Земли, составляет около 70 % поверхности Земного шара. Наибольшие запасы воды сосредоточены в Мировом океане (до 95 %), остальные 5 % приходятся на пресные водоемы (озера, реки и т.д.). В воде обитает огромное количество живых организмов, причем их типовое разнообразие значительно выше, чем на суше. Состояние гидросферы - важнейший фактор, определяющий климатические условия различных географических областей. Вода - плотная по сравнению с воздухом среда, обладающая выталкивающей силой и являющаяся хорошим растворителем. Поэтому многие организмы, обитающие в воде, характеризуются слабым развитием опорных тканей (водные растения, простейшие, кишечнополостные и т. п.), особыми способами передвижения (парение, реактивное движение), особенностями дыхания и приспособлениями к поддержанию постоянства осмотического давления в клетках, образующих их тела.
Атмосфера, или газовая оболочка Земли, состоит из смеси газов: азота, кислорода, углекислого газа, озона и инертных газов. Атмосфера оказывает огромное влияние на физико-химические и биологические процессы на поверхности земли и в водной среде: кислород необходим всем живым организмам для дыхания; углекислый газ - источник углерода при фотосинтезе и хемосинтезе; азот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий переходит в форму нитратов, усваиваемых растениями. Плотность воздуха гораздо ниже плотности воды, поэтому у наземных организмов сильно развиты опорные ткани - внутренний и наружный скелет.
Литосфера - твердая оболочка Земли - включает в себя земную кору и верхнюю часть мантии. Жизнь в литосфере главным образом сосредоточена в ее верхнем плодородном слое - почве, глубина которого не превышает нескольких метров. В строении почвы выделяют несколько горизонтов (сверху вниз): верхний, называемый спадом, следующий - гумусовый слой, обеспечивающий плодородие почв, и третий, состоящий в основном из смеси песка и глины.
Почва - это верхний слой суши, преобразованной в результате жизнедеятельности живых существ. Между частицами почвы имеются многочисленные полости, которые могут быть заполнены водой или воздухом. Поэтому почву населяют как водные, так и воздуходышащие организмы.

Вопрос 2. Какие приспособления выработались у организмов к обитанию в водной среде?
Водная среда является более плотной, чем воздушная, что определяет приспособления к передвижению в ней. Для активного перемещения в воде необходимы обтекаемая форма тела и хорошо развитая мускулатура (рыбы, головоногие моллюски - кальмары, млекопитающие - дельфины, тюлени).
Планктонные организмы (парящие в воде) имеют приспособления, повышающие их плавучесть, такие как увеличение относительной поверхности тела за счет многочисленных выростов и щетинок; уменьшение плотности за счет накопления в теле жиров, пузырьков газа (одноклеточные водоросли, простейшие, медузы, мелкие рачки). Для организмов, живущих в водной среде, характерны также приспособления к поддержанию водно-солевого баланса. Пресноводные виды имеют приспособления для удаления избытка воды из организма. Этому, например, служат выделительные вакуоли у простейших. В соленой воде, напротив, приходится защищать организм от обезвоживания, что достигается повышением концентрации солей в теле.,
Еще один способ поддерживать свой водно-солевой баланс - это перемещение в места с благоприятным уровнем солености.
И, наконец, постоянство водно-солевой среды организма обеспечивают непроницаемые для воды покровы (млекопитающие, высшие раки, водные насекомые и их личинки).
Растениям для жизни необходима световая энергия Солнца, поэтому водные растения обитают только на тех глубинах, куда способен проникнуть свет (обычно не более 100 м). С увеличением глубины обитания в клетках растений изменяется состав пигментов, принимающих участие в процессе фотосинтеза, что позволяет улавливать проникающие в глубину части солнечного спектра.

Вопрос 3. Как организмы избегают отрицательного влияния низких температур?
При низких температурах существует опасность остановки обмена веществ, поэтому у организмов выработались особые механизмы приспособления к его стабилизации.
Наименее приспособлены к резким колебаниям температуры растения. При резком понижении температуры ниже 0 °С вода в тканях может превратиться в лед, который способен их повредить. Но растения способны выдерживать небольшие отрицательные температуры путем связывания свободных молекул воды в комплексы, неспособные к образованию кристаллов льда (например, путем накапливания в клетках до 20-30% сахаров или жирных масел). При постепенном понижении температуры в процессе сезонных климатических изменений в жизни многих растений наступает период покоя, сопровождающийся либо частичным или полным отмиранием наземных вегетативных органов (травянистые формы), либо временным прекращением или замедлением основных физиологических процессов - фотосинтеза и транспорта веществ.
У животных наиболее надежной защитой от низких температур окружающей среды является теплокровность, но ею обладают не все. Можно выделить следующие пути приспособлений животных к низким температурам: химическую, физическую и поведенческую терморегуляцию.
Химическая терморегуляция связана с увеличением теплопродукции при понижении температуры путем интенсификации окислительно-восстановительных процессов. Этот путь требует расхода большого количества энергии, поэтому животным в суровых климатических условиях необходимо большее количество пищи. Этот вид терморегуляции осуществляется рефлекторно.
Многие холоднокровные животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц. Например, шмели в прохладную погоду разогревают тело дрожью до 32-33 °С, что дает им возможность взлетать и кормиться.
Физическая терморегуляция связана с наличием у животных специальных покровов тела - перьевого или волосяного, которые благодаря своей структуре образуют воздушную и окружающей средой, так как известно, что воздух является отличным теплоизолятором. Кроме того, многие животные, обитающие в суровых климатических условиях, накапливают подкожный жир, также обладающий термоизоляционными свойствами.
Поведенческая терморегуляция связана с перемещением в пространстве с целью избегания неблагоприятных для жизнедеятельности температур, созданием убежищ, скучиванием в группы, изменением активности в разное время суток или года.

Обитатели водной среды получили в экологии общее название гидробионтов. Они населяют Мировой океан, континентальные водоемы и подземные воды. В любом водоеме можно выделить различные по условиям зоны.

В океане и входящих в него морях различают прежде всего две экологические области: толщу воды – пелагиаль и дно – бенталь . Обитатели абиссальных и ультраабиссальных глубин существуют во мраке, при постоянной температуре и огромном давлении. Все население дна океана получило название бентоса.

Основные свойства водной среды.

Плотность воды – это фактор, определяющий условия передвижения водных организмов и давление на разных глубинах. Для дистиллированной воды плотность равна 1 г/см 3 при 4 °C. Плотность природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше, до 1,35 г/см 3 . Давление возрастает с глубиной примерно в среднем на 1 · 10 5 Па (1 атм) на каждые 10 м. Плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Плотность среды служит условием парения в воде, и многие гидробионты приспособлены именно к этому образу жизни. Взвешенные, парящие в воде организмы объединяют в особую экологическую группу гидробионтов – планктон («планктос» – парящий). В составе планктона преобладают одноклеточные и колониальные водоросли, простейшие, медузы, сифонофоры, гребневики, крылоногие и киленогие моллюски, разнообразные мелкие рачки, личинки донных животных, икра и мальки рыб и многие другие. Водоросли (фитопланктон) парят в воде пассивно, большинство же планктонных животных способно к активному плаванию, но в ограниченных пределах.. Особую разновидность планктона составляет экологическая группа нейстона («нейн» – плавать) – обитатели поверхностной пленки воды на границе с воздушной средой. Плотность и вязкость воды сильно влияют на возможность активного плавания. Животных, способных к быстрому плаванию и преодолению силы течений, объединяют в экологическую группу нектона («нектос» – плавающий).

Кислородный режим. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания гидробионтов значительно усложнены. Кислород поступает в воду в основном за счет фотосинтетической деятельности водорослей и диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водной толщи, как правило, богаче этим газом, чем нижние. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться резкий дефицит О 2 из‑за усиленного его потребления. Около дна водоемов условия могут быть близки к анаэробным.

Среди водных обитателей много видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, вплоть до почти полного его отсутствия (эвриоксибионт ы – «окси» – кислород, «бионт» – обитатель). К ним относятся, например, брюхоногие моллюски. Среди рыб очень слабое насыщение воды кислородом могут выдерживать сазан, линь, караси. Вместе с тем ряд видов стеноксибионтны – они могут существовать лишь при достаточно высоком насыщении воды кислородом (радужная форель, кумжа, гольян).

Солевой режим. Поддержание водного баланса гидробионтов имеет свою специфику. Если для наземных животных и растений наиболее важно обеспечение организма водой в условиях ее дефицита, то для гидробионтов не менее существенно поддержание определенного количества воды в теле при ее избытке в окружающей среде. Излишнее количество воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению важнейших жизненных функций. Большинство водных обитателей пойкилосмотичны: осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей воды. Поэтому для гидробионтов основной способ поддерживать свой солевой баланс – это избегать местообитаний с неподходящей соленостью. Пресноводные формы не могут существовать в морях, морские – не переносят опреснения. Позвоночные животные, высшие раки, насекомые и их личинки, обитающие в воде, относятся к гомойосмотическим видам, сохраняя постоянное осмотическое давление в теле независимо от концентрации солей в воде.

Световой режим. Света в воде гораздо меньше, чем в воздухе. Часть падающих на поверхность водоема лучей отражается в воздушную среду. Отражение тем сильнее, чем ниже положение Солнца, поэтому день под водой короче, чем на суше. В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами. Свечение живого организма получило название биолюминесценции. Реакции, используемые для генерации света, разнообразны. Но во всех случаях это окисление сложных органических соединений (люциферинов ) с помощью белковых катализаторов (люцифераз) .

Способы ориентации животных в водной среде. Жизнь в постоянных сумерках или во мраке сильно ограничивает возможности зрительной ориентации гидробионтов. В связи с быстрым затуханием световых лучей в воде даже обладатели хорошо развитых органов зрения ориентируются при их помощи лишь на близком расстоянии.

Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе. Ориентация на звук развита у гидробионтов в целом лучше, чем зрительная. Ряд видов улавливает даже колебания очень низкой частоты (инфразвуки), возникающие при изменении ритма волн, и заблаговременно спускается перед штормом из поверхностных слоев в более глубокие (например, медузы). Многие обитатели водоемов – млекопитающие, рыбы, моллюски, ракообразные – сами издают звуки. Ряд гидробионтов отыскивает пищу и ориентируется при помощи эхолокации – восприятия отраженных звуковых волн (китообразные). Многие воспринимают отраженные электрические импульсы, производя при плавании разряды разной частоты. Ряд рыб использует электрические поля также для защиты и нападения (электрический скат, электрический угорь и др.).

Для ориентации в глубине служит восприятие гидростатического давления . Оно осуществляется при помощи статоцистов, газовых камер и других органов.

Фильтрация как тип питания. Многие гидробионты обладают особым характером питания – это отцеживание или осаждение взвешенных в воде частиц органического происхождения и многочисленных мелких организмов.

Форма тела. Большинство гидробионтов имеют обтекаемую форму тела.

Общая характеристика. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади и 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Мировой океан в сравнении с сушей (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды.

В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области: толщу воды - пелагиаль и дно - бенталь. В зависимости от глубины бенталь делится на сублиторальную зону - область плавного понижения суши до глубины 200 м, батиальную - область крутого склона и абиссальную зону - океанического ложа со средней глубиной 3-6 км. Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6-10 км), называют ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.

Открытые воды Мирового океана также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Вертикальная экологическая зональность океана

(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества (рис. 5.4) и 10 000 видов растений (8%).

Следует обратить внимание и на то, что представители большинства групп растений и животных остались в водной среде (своей «колыбели»), но число их видов значительно меньше, чем наземных. Отсюда вывод - эволюция на суше проходила значительно быстрее.

Разнообразием и богатством растительного и животного мира отличаются моря и океаны экваториальных и тропических областей, в первую очередь Тихого и Атлантического океанов. На север и юг от этих поясов качественный состав постепенно обедняется. Например, в районе Ост-Индского архипелага распространено не менее 40 000 видов животных, тогда как в море Лаптевых всего 400. Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена на относительно небольшой по площади зоне морских побережий умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран.

Удельный вес рек, озер и болот, как уже было отмечено ранее, по сравнению с морями и океанами незначителен. Однако они создают необходимый для растений, животных и человека запас пресной воды.

Рис. 5.4. Распределение основных классов животных по средам

обитания (по Г. В. Войткевич и В. А. Вронскому, 1989)

Примечание животные, помещенные ниже волнистой линии, обитают в море, выше ее - в наземно-воздушной среде

Известно, что не только водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей, но и живое вещество гидросферы, воздействуя на среду обитания, перерабатывает ее и вовлекает в круговорот веществ. Установлено, что вода океанов, морей, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т. е. вся она прошла через живое вещество на Земле не одну тысячу раз.

Следовательно, современная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.

Экологические группы гидробионтов. Толща воды, или пелагиаль (pelages - море), заселена пелагическими организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Профиль океана и его обитатели (по Н. Н. Моисееву, 1983)

В связи с этим данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу - бентос - образуют обитатели дна.

Нектон (nektos - плавающий) - это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью: до 45- 50 км/ч - кальмары (Oegophside), 100-150 км/ч - парусники (Jstiopharidae) и 130 км/ч - меч-рыба (Xiphias glabius).

Планктон (planktos - блуждающий, парящий) - это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные - зоопланктон и растения - фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.

Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу - нейстон. Состав нейстона зависит также от стадии развития ряда организмов. Проходя личиночную стадию, взрослея, они покидают поверхностный слой, служивший им убежищем, перемещаются жить на дно или в нижележащие и глубинные слои. К таким относятся личинки десятиногих, усоногих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, иглокожих, полихет, рыб и др.

Те же организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая - в воде, получили название плейстон. К ним относят ряску (Lemma), сифонофоры (Siphonophora) и др.

Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. К фитопланктону относятся в первую очередь диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В пресных водах широко распространены не только зеленые, но и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии можно встретить на различных глубинах. В пресных водах распространены большей частью плохо плавающие относительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostrocoda), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiaceae), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinoidea). Из крупных представителей-это крыло-ногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Aleiopidae, Tomopteridae).

Планктонные организмы служат важным пищевым компонентом для многих водных животных, включая и таких гигантов, как усатые киты (Mystacoceti), рис. 5.6.

Рис 5.6. Схема основных направлений обмена энергии и вещества в океане

Бентос (benthos - глубина) - это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (редуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м 2 .

Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения - зостера (Zostera), руппия (Ruppia), филлосподикс (Phyllospadix). Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.

В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос.

Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой его состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.

Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс - полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс - погруженные растения с плавающими листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения - рдесты, элодея и др. (рис 5.7).

Рис. 5.7. Растения, укореняющиеся на дне (А):

1 -рогоз; 2- ситник; 3 - стрелолист; 4 - кувшинка; 5, 6 - рдесты; 7 - хара. Свободно плавающие водоросли (Б): 8, 9 - нитчатые зеленые; 10-13 - зеленые; 14-17 - диатомеи; 18-20 - сине-зеленые

По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы: гидрофиты - растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты - растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Температурный режим. Отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263х8Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.

Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.

В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением - вода обладает максимальной плотностью при 4°С. Вода в них четко делится на три слоя: верхний - эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка, -металимнион, где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (придонный) - гиполимнион доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные - у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме носит название прямой стратификации Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация. Поверхностный слой воды имеет температуру близкую к 0°С. На дне температура около 4°С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление называют температурной дихотомией. Наблюдается в большинстве наших озер летом и зимой. В результате нарушается вертикальная циркуляция образуется плотностная стратификация воды, наступает период временного застоя - стагнация (рис. 5.8).

С дальнейшим повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются - наступает летняя стагнация. "

Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4°С и опускаются на дно, вызывая вторичное в году перемешивание масс с выравниванием температуры, т. е. наступлением осенней гомотермии.

В морской среде также существует термическая стратификация определяемая глубиной. В океанах выделяют следующие слои Поверхностный - воды подвержены действию ветра, и по аналогии с атмосферой этот слой называют тропосферой или морской термосферой. Суточные колебания температуры воды наблюдаются здесь примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Толщина термосферы достигает 400 м. Промежуточный - представляет собой постоянный термоклин. Температура в нем в разных морях и океанах опускается до 1-3°С. Простирается примерно до глубины 1500 м. Глубоководный - характеризуется одинаковой температурой около 1-3°С, за исключением полярных районов, где температура близка к 0°С.

В целом же следует отметить, что амплитуда годовых колебании температуры в верхних слоях океана не более 10_15 "С в континентальных водах 30-35°С.

Рис. 5.8. Стратификация и перемешивание воды в озере

(по Э. Гюнтеру и др., 1982)

Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев составляет 26-27°С, в полярных - около 0°С и ниже. Исключением являются термальные источники, где температура поверхностного слоя достигает 85-93°С.

В воде как среде жизни, с одной стороны, существует довольно значительное разнообразие температурных условий, а с другой - термодинамические особенности водной среды, такие, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании (при этом лед образуется лишь сверху, а основная же толща воды не промерзает), создают благоприятные условия для живых организмов.

Так, для зимовки многолетних гидрофитов в реках и озерах большое значение имеет вертикальное распределение температур подо льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4°С располагается в придонном слое, куда опускаются зимующие почки (турионы) роголистника, пузырчатки, водокраса и др. (рис. 5.9), а также целые облиственные растения, такие, как ряска, элодея.

Рис. 5.9. Водокрас (Hydrocharias morsus ranae) осенью.

Видны зимующие почки, опускающиеся на дно

(из Т. К. Горышинои, 1979)

Утвердилось мнение, что погружение связано с накоплением крахмала и утяжелением растений. К весне крахмал превращается в растворимые сахара и жиры, что делает почки легче и обеспечивает возможность их всплытия.

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии, к летней и зимней стагнации. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, среди гидробионтов в большей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность.

Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания.

Плотность воды. Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду. Плотность дистиллированной воды при температуре 4 °С равна 1 г/см 3 . Плотность же природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше: до 1,35 г/см 3 . В среднем в водной толще на каждые 10м глубины давление возрастает на 1 атмосферу. Высокая плотность воды отражается на строении тела гидрофитов. Так, если у наземных растений хорошо развиты механические ткани, обеспечивающие прочность стволов и стеблей, расположение механических и проводящих тканей по периферии стебля создает конструкцию «трубы», хорошо противостоящую изломам и изгибам, то у гидрофитов механические ткани сильно редуцированы, так как растения поддерживаются самой водой. Механические элементы и проводящие пучки довольно часто сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает способность изгибаться при движениях воды.

Погруженные гидрофиты обладают хорошей плавучестью, создаваемой специальными приспособлениями (воздушные мешки, вздутия). Так, листья лягушатника лежат на поверхности воды и под каждым листом имеют наполненный воздухом плавучий пузырь. Как крошечный спасательный жилет, пузырь позволяет листу плавать на поверхности воды. Воздушные камеры в стебле поддерживают растение в вертикальном положении и доставляют кислород корням.

Плавучесть также повышается с увеличением поверхности тела. Это хорошо видно у микроскопических планктонных водорослей. Различные выросты тела помогают им свободно «парить» в толще воды.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще. Например, в океанических впадинах животные обнаружены на глубинах свыше 10 000 м, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Так, пресноводные обитатели (жуки-плавунцы, туфельки, сувойки и др.) в опытах выдерживают до 600 атмосфер. Голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Вместе с тем следует отметить, что многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Это относится в первую очередь к мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски - морские блюдечки (Patella). На больших глубинах при давлении не менее 400-500 атмосфер встречаются рыбы из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, морские звезды, погонофоры и другие.

Плотность воды обеспечивает возможность животным организмам опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Опорность среды служит условием парения в воде. Именно к этому образу жизни приспособлены многие гидробионты.

Световой режим. На водные организмы большое влияние оказывают световой режим и прозрачность воды. Интенсивность света в воде сильно ослаблена (рис. 5.10), так как часть падающей радиации отражается от поверности воды, другая поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды. В океанах, например, с большой прозрачностью на глубину 140 м еще падает около 1 % радиации, а в небольших озерах с несколько замкнутой водой уже на глубину 2м - всего лишь десятые доли процента.

Рис. 5.10. Освещенность в воде в течение дня.

Цимлянское водохранилище (по А. А. Потапову,

Глубина: 1 - на поверхности; 2-0,5м; 3- 1,5м; 4-2м

В связи с тем что лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, с глубиной изменяется и спектральный состав света, ослабляются красные лучи. Сине-зеленые лучи проникают на значительные глубины. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвет, сменяясь в дальнейшем постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной и живые организмы.

Так, растения, живущие на поверхности воды, не испытывают недостатка света, а погруженные и особенно глубоководные относят к «теневой флоре». Им приходится адаптироваться не только к недостатку света, но и к изменению его состава выработкой дополнительных пигментов. Это прослеживается на известной закономерности окраски у водорослей, обитающих на разных глубинах. В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, которые в наибольшей степени поглощаются хлорофиллом, как правило, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, имеющие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще глубже обитают красные водоросли, содержащие пигмент фикоэритрин. Здесь четко прослеживается способность к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. Данное явление получило название хроматической адаптации.

Глубоководные виды имеют ряд физических черт, свойственных теневым растениям. Среди них следует отметить низкую точку компенсации фотосинтеза (30-100 лк), «теневой характер» световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения, у водорослей, например, крупные размеры хроматофоров. Тогда как у поверхности и плавающих форм эти кривые более «светлого» типа.

Для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Так, стрелолист (Sagittaria sagittifolia) формирует разные по форме листья при развитии на суше и в воде.

В наследственной программе закодирована возможность развития в том и другом направлении. «Пусковым механизмом» для развития «водных» форм листьев служит затенение, а не непосредственное действие воды.

Нередко листья водных растений, погруженные в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли, как, например, у роголистника, урути, пузырчаток, или имеют тонкую просвечивающую пластинку - подводные листья кубышек, кувшинок, листья погруженных рдестов.

Данные черты характерны и для водорослей, таких, как нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов. Это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, а следовательно, развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.

У частично погруженных в воду растений хорошо выражена гетерофилия, т. е. различие строения надводных и подводных листьев у одного и того же растения: Это хорошо просматривается у водного лютика разнолистного (рис. 5.11) Надводные имеют черты, обычные для листьев надземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), подводные - очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофилия отмечена также у кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов.

Рис. 5.11. Гетерофилия у водного лютика разнолистного

Ranunculus diversifolius (из Т, Г. Горышиной, 1979)

Листья: 1 - надводные; 2 - подводные

Показательным примером является поручейник (Simn latifolium), на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, отражающих все переходы от типично наземных до типично водных.

Глубина водной среды оказывает влияние и на животных, их окраску, видовой состав и т. д. Например, в озерной экосистеме основная жизнь сосредоточена в слое воды, куда проникает количество света, достаточное для фотосинтеза. Нижняя граница данного слоя носит название компенсационного уровня. Выше этой глубины растения выделяют больше кислорода, чем потребляют, то избыточный кислород могут использовать другие организмы. Ниже этой глубины фотосинтез не может обеспечить дыхание, в связи с этим организмам доступен только кислород, который поступает с водой из более поверхностных слоев озера.

В светлых, поверхностных слоях воды обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, глубоководные же виды обычно лишены пигментов. В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность, что обусловлено наличием в ней частиц минеральных веществ (глина, ил). Уменьшается прозрачность воды и при бурном разрастании водной растительности в летний период или при массовом размножении мелких организмов, находящихся в поверхностных слоях во взвешенном состоянии. Прозрачность характеризуется предельной глубиной, где еще виден специально опускаемый диск Секки (белый диск диаметром 20 см). В Саргассовом море (самые прозрачные воды) диск Секки виден до глубины 66,5 м, в Тихом океане - до 59, в Индийском - до 50, в мелких морях - до 5-15 м. Прозрачность рек не превышает 1 -1,5 м, а в среднеазиатских реках Амударье и Сырдарье - нескольких сантиметров. Отсюда и границы зон фотосинтеза сильно колеблются в разных водоемах. В самых чистых водах зона фотосинтеза, или эуфотическая зона, достигает глубины не свыше 200 м, сумеречная (дисфотическая) простирается до 1000-1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет совсем не проникает.

Световой день в воде значительно короче (особенно в глубоких слоях), чем на суше. Количество света в верхних слоях водоемов меняется и от широты местности, и от времени года. Так, длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

Солевой режим. В жизни водных организмов важную роль играет соленость воды или солевой режим. Химический состав вод формируется под влиянием естественноисторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промиле (°/од). По общей минерализации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды (табл. 5.1).

Таблица 5.1

Состав основных солей в различных водоемах (по Р. Дажо, 1975)

Среди пресных вод много почти чистых, но много и таких, которые содержат до 0,5 г растворенных веществ на литр. Катионы по их содержанию в пресной воде располагаются следующим образом: кальций-64%, магний- 17%, натрий- 16%, калий - 3%. Это средние значения, а в каждом конкретном случае возможны колебания, иногда значительные.

Важным элементом в пресных водах является содержание кальция. Кальций может выступать в роли ограничивающего фактора. Различают воды «мягкие», бедные кальцием (менее 9 мг на 1 л), и воды «жесткие», содержание его в большом количестве (более 25 мг на 1 л).

В морской воде среднее содержание растворенных солей составляет 35 г/л, в окраинных морях значительно ниже. В морской воде обнаружены 13 металлоидов и не менее 40 металлов. По степени значимости первое место занимает поваренная соль, затем хлористый барий, сернокислый магний и хлористый калий.

Большинство водных обитателей пойкилосмотичны. Осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей среды. Пресноводные животные и растения обитают в среде, где концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, вследствие чего гидробионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. У них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных - удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2-2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела.

С повышением солености работа вакуолей замедляется, а при концентрации солей 17,5% перестает работать, так как разница осмотического давления между клетками и внешней средой исчезает.

Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации растворенных солей в окружающей воде. В связи с этим осморегуляторные функции у них развиты слабее, чем у пресноводных. Осморегуляция является одной из причин того, что многие морские растения и животные не сумели заселить пресные водоемы и оказались типичными морскими жителями: кишечно-полостные (Coelenterata), иглокожие (Echinodermata), губки (Spongia), оболочники (Tunicata), погонофоры (Pogonophora). С другой стороны, в морях и океанах практически не обитают насекомые, тогда как пресноводные бассейны обильно ими заселены. Типично морские и типично пресноводные организмы не переносят значительных изменений солености и являются стеногалинными. Эвригалинных организмов, в частности животных, пресноводного и морского происхождения не так много. Они встречаются, нередко в больших количествах, в солоноватых водах. Это такие, как лещ (Abramis brama), пресноводный судак (Stizostedion lucioperca), щука (Ezox lucios), из морских - семейство кефалевых (Mugilidae).

Обитание растений в водной среде, помимо перечисленных выше особенностей, накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности, особенно на водный режим у растений, в прямом смысле окруженных водой. У таких растений транспирации нет, а следовательно, и нет «верхнего двигателя», поддерживающего ток воды в растении. И вместе с тем ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует (правда, значительно слабее, чем у сухопутных растений), с ясно вьфаженной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению (у прикрепленных видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц или гидатод.

В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Часто их фотосинтетическая поверхность располагается над водой. К ним относятся камыши (Scirpus), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nyphar), рогозы (Typha), стрелолист (Sagittaria). У других фотосинтезирующие органы погружены в воду. Это рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Отдельные виды высших растений пресных вод лишены корней и свободно плавают или обрастают подводные предметы, водоросли, которые прикреплены к грунту.

Газовый режим. Основными газами в водной среде являются кислород и углекислый газ. Остальные, такие, как сероводород или метан, имеют второстепенное значение.

Кислород для водной среды - важнейший экологический фактор. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Коэффициент диффузии кислорода в воде примерно в 320 тыс. раз ниже, чем в воздухе, а общее его содержание в верхних слоях воды составляет 6-8 мл/л, или в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Содержание кислорода в воде обратно пропорционально температуре. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода из-за усиленного его потребления. Так, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации. Она в 7-10 раз ниже, чем в поверхностных водах, населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным.

При застойном режиме в небольших водоемах вода также резко обедняется кислородом. Дефицит его может возникнуть и зимой подо льдом. При концентрации ниже 0,3-3,5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна. Содержание кислорода в условиях водоема оказывается лимитирующим фактором (табл. 5.2).

Таблица 5.2

Потребность в кислороде у различных видов пресноводных рыб

Среди водных обитателей значительно количество видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, близкие к его отсутствию. Это так называемые эвриоксибионты. К ним относятся пресноводные олигохеты (Tubifex tubifex), брюхоногие моллюски (Viviparus viviparus). Очень слабое насыщение воды кислородом из рыб могут выдерживать сазан, линь, караси. Однако многие виды являются стеноксибионтными, т. е. могут существовать только при достаточно высоком насыщении воды кислородом, например радужная форель, кумжа, гольян и др. Многие виды живых организмов способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние, так называемый аноксибиоз, и таким образом переживать неблагоприятный период.

Дыхание гидробионтов осуществляется как через поверхность тела, так и через специализированные органы - жабры, легкие, трахеи. Нередко покровы тела могут служить дополнительным органом дыхания. У отдельных видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания, например, двоякодышащие рыбы, сифонофоры, дискофанты, многие легочные моллюски, ракообразные Yammarus lacustris и др. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания как энергетически более выгодный, и поэтому нуждаются в контактах с воздушной средой. К ним относятся ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров и т. д.

Углекислый газ. В водной среде живые организмы кроме недостатка света, кислорода могут испытывать недостаток доступной СО 2 , например растения для фотосинтеза. Углекислота поступает в воду в результате растворения СО 2 содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. Содержание углекислого газа в воде колеблется в пределах 0,2-0,5 мл/л, или в 700 раз больше, чем в атмосфере. СО 2 растворяется в воде в 35 раз лучше кислорода. Морская вода является главным резервуаром углекислого газа, так как содержит от 40 до 50 см 3 газа на литр в свободной или связанной форме, что в 150 раз превышает его концентрацию в атмосфере.

Углекислый газ, содержащийся в воде, принимает участие в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных и обеспечивает фотосинтез водных растений. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление углекислого газа (0,2-0,3 мл/л в час), что приводит к ее дефициту. На увеличение содержания СО 2 в воде гидрофиты реагируют, повышая фотосинтез.

Дополнительным источником СО, для фотосинтеза водных растений является также углекислота, которая выделяется при разложении двууглекислых солей и их переходе в углекислые:

Са(НСО 3) 2 -> СаСО 3 + СО, + Н 2 О

Малорастворимые карбонаты, которые при этом образуются, оседают на поверхность листьев в виде известкового налета или корочки, хорошо заметной при обсыхании многих водных растений.

Концентрация водородных ионов (рН) нередко сказывается на распределении водных организмов. Пресноводные бассейны с рН 3,7- 4,7 считаются кислыми, 6,95-7,3 нейтральными, с рН более 7,8 - щелочными. В пресных водоемах рН испытывает значительные колебания, нередко в течение суток. Морская вода более щелочная, и рН ее меньше изменяется, чем пресной. С глубиной рН уменьшается.

Из растений при рН меньше 7,5 растут полушник (Jsoetes), ежеголовник (Sparganium). В щелочной среде (рН 7,7-8,8) распространены многие виды рдестов, элодея, при рН 8,4-9 сильного развития достигает Typha angustifolia. Кислые воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов.

Большинство пресноводных рыб выдерживает рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 - погибают все рыбы и другие животные.

В озерах с кислой средой часто встречаются личинки двукрылых из рода Chaoborus, а в кислых водах болот распространены раковинные корненожки (Testaceae), отсутствуют пластинчато-жаберные моллюски из рода беззубок (Unio), редко встречаются другие моллюски.

Экологическая пластичность организмов водной среды. Вода является более стабильной средой, и абиотические факторы претерпевают сравнительно незначительные колебания, а отсюда водные организмы обладают по сравнению с наземными меньшей экологической пластичностью. Пресноводные растения и животные более пластичны, чем морские, так как пресная вода как среда жизни более изменчива. Оценивают широту экологической пластичности гидробионтов не только в целом к комплексу факторов (эври- и стенобионтность), но и по отдельности.

Так, установлено, что прибрежные растения и животные в отличие от обитателей открытых зон главным образом эвритермные и эвригалинные организмы, вследствие того, что температурные условия и солевой режим вблизи берега довольно изменчивы - прогреваемость солнцем и относительно интенсивное охлаждение, опреснение притоком воды из ручьев и рек, в частности в период дождей, и т. д. В качестве примера можно привести лотос, который относится к типичным стенотермным видам, произрастает только в мелких, хорошо прогреваемых водоемах. Обитатели поверхностных слоев по сравнению с глубоководными формами по вышеуказанным причинам оказываются более эвритермными и эвригалинными.

Экологическая пластичность является важным регулятором расселения организмов. Доказано, что гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены широко, например, элодея. Противоположный же пример - рачок артемия (Artemia solina), живущий в небольших водоемах с очень соленой водой, является типичным стеногалинным представителем с узкой экологической пластичностью. По отношению же к другим факторам он обладает значительной пластичностью и в соленых водоемах встречается довольно часто.

Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма. Например, морской брюхоногий моллюск Littorina во взрослом состоянии при отливах ежедневно длительное время обходится без воды, однако его личинки ведут планктонный образ жизни и не переносят высыхания.

Особенности адаптации растений к водной среде. Водные рай| стения имеют значительные отличия от наземных растительных организмов. Так, способность водных растений поглощать влаг и минеральные соли непосредственно из окружающей среди отражается на их морфологической и физиологической органй зации. Характерным для водных растений является слабое развив тие проводящей ткани и корневой системы. Корневая системой служит главным образом для прикрепления к подводному субЙ страту и не выполняет функции минерального питания и водоснабжения, как у наземных растений. Питание же водных растений осуществляется всей поверхностью их тела.

Значительная плотность воды дает возможность обитания растений во всей ее толще. У низших растений, заселяющих различные слои и ведущих плавающий образ жизни, для этого имеются специальные придатки, которые увеличивают их плавучесть позволяют им удерживаться во взвешенном состоянии. Высшй гидрофиты имеют слабо развитую механическую ткань. Как yni отмечалось выше, в их листьях, стеблях, корнях располагаютс воздухоносные межклеточные полости, увеличивающие легкость и плавучесть взвешенных в воде и плавающих на поверхност органов, что также способствует смыванию внутренних клетой водой с растворенными в ней солями и газами. Гидрофиты отли| чаются большой поверхностью листьев при малом общем объеме растения, что обеспечивает им интенсивный газообмен при недостатке растворенного в воде кислорода и других газов.

У ряда водных организмов развита разнолистность, или гетё рофилия. Так, у сальвинии (Salvinia) погруженные листья обеспечивают минеральное питание, а плавающие - органическое.

Важной особенностью адаптации растений к обитанию в вод| ной среде является и то, что листья, погруженные в воду, как правило, очень тонкие. Часто хлорофилл в них располагается в клетках эпидермиса, что способствует усилению интенсивности фотосинтеза при слабом освещении. Такие анатомо-морфологические особенности наиболее четко выражены у водяных мхов (Riccia, Fontinalis), валиснерии (Vallisneria spiralis), рдестов (Potamageton).

От вымывания у водных растений из клеток минеральных солей или выщелачивания защитой является выделение специальными клетками слизи и образование эндодермы из более толстостенных клеток в виде кольца.

Относительно низкая температура водной среды обусловливает отмирание вегетирующих частей у погруженных в воду растений после образования зимних почек и замену летних тонких нежных листьев более жесткими и короткими зимними. Низкая температура воды отрицательно сказывается на генеративных органах водных растений, а высокая ее плотность затрудняет перенос пыльцы. В связи с этим водные растения интенсивно размножаются вегетативным путем. Большинство плавающих на поверхности и погруженных растений выносят цветоносные стебли в воздушную среду и размножаются половым путем. Пыльца разносится ветром и поверхностными течениями. Плоды и семена, которые образуются, также распространяются поверхностными течениями. Это явление носит название гидрохории. К гидрохорным относятся не только водные, а также многие прибрежные растения. Их плоды имеют высокую плавучесть, длительное время находятся в воде и не теряют при этом всхожесть. Например, водой переносятся плоды и семена стрелолиста (Sagittaria sagittofolia), сусака (Butomus umbellatus), частухи (Alisma plantago-aguatica). Плоды многих осок (Carex) заключены в своеобразные мешочки с воздухом и разносятся водными течениями. Таким же образом расселился сорняк гумай (Sorgnum halepense) вдоль реки Вахт по каналам.

Особенности адаптации животных к водной среде. У животных, обитающих в водной среде, по сравнению с растениями адаптивные особенности более многообразны, к ним относятся такие, как анатомо-морфологические, поведенческие и др.

Животные, обитающие в толще воды, обладают в первую очередь приспособлениями, которые увеличивают их плавучесть и позволяют противостоять движению воды, течениям. Данные же организмы вырабатывают приспособления, которые препятствуют поднятию их в толщу воды или уменьшают плавучесть, что позволяет удержаться на дне, включая и быстро текущие воды.

У мелких форм, живущих в толще воды, отмечается редукция скелетных образований. Так, у простейших (Radiolaria, Rhizopoda) раковины обладают пористостью, кремневые иглы скелета внутри полые. Удельная плотность гребневиков (Ctenophora), медуз (Scyphozoa) уменьшается благодаря наличию воды в тканях. Скопление капелек жира в теле (ночесветки - Noctiluca, радиолярии - Radiolaria) способствует увеличению плавучести. Крупные скопления жира наблюдаются у некоторых ракообразных (Cladocera, Copepoda), рыб и китообразных. Удельную плотность тела снижают и тем самым повышают плавучесть плавательные пузыри, наполненные газом, которые имеют многие рыбы. У сифонофор (Physalia, Velella) развиты мощные воздухоносные полости.

Для животных, пассивно плавающих в толще воды, характерно не только уменьшение массы, но и увеличение удельной поверхности тела. Это связано с тем, что чем больше вязкость среды и выше удельная поверхность тела организма, тем он медленнее погружается в воду. У животных уплощается тело, на нем образуются шипы, выросты, придатки, например у жгутиковых (Leptodiscus, Craspeditella), радиолярий (Aulacantha, Chalengeridae) и др.

Большая группа животных, обитающих в пресной воде, при передвижении использует поверхностное натяжение воды (поверхностную пленку). По поверхности воды свободно бегают клопы водомерки (Gyronidae, Veliidae), жуки вертячки (Gerridae) и др. Членистоногое, касающееся воды окончанием своих придатков, покрытых водоотталкивающими волосками, вызывает деформацию ее поверхности с образованием вогнутого мениска. Когда подъемная сила (F), направленная вверх, больше массы животного, последнее и будет удерживаться на воде благодаря поверхностному натяжению.

Таким образом, жизнь на поверхности воды возможна для сравнительно мелких животных, так как масса растет пропорционально кубу размера, а поверхностное натяжение увеличивается как линейная величина.

Активное плавание у животных осуществляется с помощью ресничек, жгутиков, изгибания тела, реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Наибольшего совершенства реактивный способ передвижения достигу головоногих моллюсков. Так, некоторые кальмары развивают скорость при выбрасывании воды до 40-50 км/ч (рис. 5.12).

Рис. 5.12. Кальмар

У крупных животных нередко имеются специализированные конечности (плавники, ласты), тело их обтекаемой формы и покрыто слизью.

Только в водной среде встречаются неподвижные, ведущие прикрепленный образ жизни, животные. Это такие, как гидроиды (Hydroidea) и коралловые полипы (Anthozoo), морские лилии (Crinoidea), двустворчатые (Вг/аМа)идр.Дляних характерны своеобразная форма тела, незначительная плавучесть (плотность тела больше плотности воды) и специальные приспособления для прикрепления к субстрату.

Водные животные большей частью пойкилотермны. У гомой-отермных же, например, млекопитающих (китообразные, ластоногие) образуется значительный слой подкожного жира, который выполняет теплоизоляционную функцию.

Глубоководные животные отличаются специфическими чертами организации: исчезновение или слабое развитие известкового скелета, увеличение размеров тела, нередко - редукция органов зрения, усиление развития осязательных рецепторов и т. д.

Осмотическое давление и ионное состояние растворов в теле животных обеспечивается сложными механизмами водно-солевого обмена. Наиболее распространенным способом поддержания постоянного осмотического давления является регулярное удаление поступающей в организм воды с помощью пульсирующих вакуолей и органов выделения. Так, пресноводные рыбы избыток воды удаляют усиленной работой выделительной системы, а соли поглощают через жаберные лепестки. Морские же рыбы вынуждены пополнять запасы воды и поэтому пьют морскую воду, а излишки поступающих с водой солей выводят из организма через жаберные лепестки (рис. 5.13).

Рис. 5.13. Экскреция и осморегуляция у пресноводных костистых

рыб (А), пластинчатожаберных (Б) и морских костистых рыб (В)

Сокращения гипо-, изо- и гипер- указывают тоничность внутренней среды по отношению к внешней (из Н. Грина и др., 1993)

Целый ряд гидробионтов обладают особым характером питания - это отцеживание или осаждение взвешенных в воде частиц органического происхождения, многочисленных мелких организмов. Этот способ питания не требует больших затрат энергии на поиски добычи и характерен для пластинчатожаберных моллюсков, сидячих иглокожих, асцидий, планктонных рачков и др. Животные-фильтраторы выполняют важную роль в биологической очистке водоемов.

Пресноводные дафнии, циклопы, а также самый массовый в океане рачок Calanus finmarchicus отфильтровывают в сутки до 1,5 л воды на особь. Мидии, обитающие на площади 1 м 2 , могут прогонять через мантийную полость 150-280 м 3 воды за сутки, осаждая взвешенные частицы.

В связи с быстрым затуханием световых лучей в воде жизнь в постоянных сумерках или во мраке сильно ограничивает возможности зрительной ориентации гидробионтов. Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе, и ориентация на звук у гидробионтов развита лучше зрительной. Отдельные виды улавливают даже инфразвуки. Звуковая сигнализация служит больше всего для внутривидовых взаимоотношений: ориентации в стае, привлечения особей другого пола и т. д. Китообразные, например, отыскивают пищу и ориентируются при помощи эхолокации - восприятия отраженных звуковых волн. Принцип локатора дельфина заключается в излучении звуковых волн, которые распространяются перед плывущим животным. Встречая препятствие, например рыбу, звуковые волны отражаются и возвращаются к дельфину, который слышит возникающее эхо и таким образом обнаруживает предмет, вызывающий отражение звука.

Известно около 300 видов рыб, которые способны генерировать электричество и использовать его для ориентации и сигнализации. Ряд рыб (электрический скат, электрический угорь и др.) используют электрические поля для защиты и нападения.

Водным организмам свойствен древний способ ориентации - восприятие химизма среды. Хеморецепторы многих гидробионтов (лососи, угри и др.) обладают чрезвычайной чувствительностью. В тысячекилометровых миграциях они с поразительной точностью находят места нерестилищ и нагула.

Смена условий в водной среде вызывает и определенные поведенческие реакции организмов. С изменением освещенности, температуры, солености, газового режима и других факторов связаны вертикальные (опускание вглубь, поднятие к поверхности) и горизонтальные (нерестовые, зимовальные и нагульные) миграции животных. В морях и океанах в вертикальных миграциях принимают участие миллионы тонн гидробионтов, а при горизонтальных миграциях водные животные могут преодолевать сотни и тысячи километров.

На Земле существует много временных, неглубоких водоемов, возникающих после разлива рек, сильных дождей, таяния снега и т. д. Общими особенностями обитателей пересыхающих водоемов является способность давать за короткие сроки многочисленное потомство и переносить длительные периоды без воды, переходя в состояние пониженной жизнедеятельности -гипобиоза.

Распределение организмов по средам жизни

В процессе длительного исторического развития живой материи и формирования все более совершенных форм живых существ, организмы, осваивая новые места обитания, распределились на Земле соответственно ее минеральным оболочкам (гидросфера, литосфера, атмосфера) и приспособились к существованию в строго определенных условиях.

Первой средой жизни стала вода. Именно в ней возникла жизнь. По мере исторического развития многие организмы начали заселять наземно-воздушную среду. В результате появились наземные растения и животные, которые бурно эволюционировали, адаптируясь к новым условиям существования.

В процессе функционирования живого вещества на суше поверхностные слои литосферы постепенно преобразовывались в почву, в своеобразное, по выражению В. И. Вернадского, биокосное тело планеты. Почву стали заселять как водные, так и наземные организмы, создавая специфичный комплекс ее обитателей.

Таким образом, на современной Земле четко выделяются четыре среды жизни – водная, наземно-воздушная, почва и живые организмы,– существенно различающиеся своими условиями. Рассмотрим каждую из них.

Общая характеристика. Водная среда жизни, гидросфера, занимает до 71 % площади земного шара. По объему запасы воды на Земле исчисляются в пределах 1370 млн. куб. км, что составляет 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 98 %, сосредоточено в морях и океанах, 1,24 % представлено льдами полярных областей; в пресных водах рек, озер и болот количество воды не превышает 0,45 %.

В водной среде обитает около 150000 видов животных (примерно 7 % от общего их количества на земном шаре) и 10 000 видов растений (8 %). Несмотря на то что представители абсолютного большинства групп растений и животных остались в водной среде (в своей «колыбели»), число их видов значительно меньше, чем наземных. Значит, эволюция на суше проходила значительно быстрее.

Наиболее разнообразен и богат растительный и животный мир морей и океанов экваториальных и тропических областей (особенно Тихого и Атлантического океанов). На юг и север от этих поясов качественный состав организмов постепенно обедняется. В районе Ост-Индского архипелага распространено около 40000 видов животных, а в море Лаптевых всего 400. При этом основная масса организмов Мирового океана сосредоточена в сравнительно небольшой по площади зоне морских побережий умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран. На обширных акваториях вдали от берега расположены пустынные области, практически лишенные жизни.

Удельный вес рек, озер и болот по сравнению с таковым морей и океанов в биосфере незначительный. Тем не менее они создают необходимый для огромного количества растений и животных, а также для человека запас пресной воды.

Водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей. В свою очередь живое вещество гидросферы воздействует на среду обитания, перерабатывает ее, вовлекая в круговорот веществ. Подсчитано, что вода морей и океанов, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн. лет, т. е. вся она прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз *. Таким образом, современная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность даже в стоячих водоемах, не говоря уже о проточных, быстро текущих реках и ручьях. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы; в озерах вода перемещается под действием ветра и температуры. Движение воды обеспечивает снабжение водных организмов кислородом и питательными веществами, приводит к выравниванию (снижению) температуры во всем водоеме.

Обитатели водоемов выработали соответствующие приспособления к подвижности среды. К примеру, в проточных водоемах встречаются прочно прикрепленные к подводным предметам так называемые «обрастающие» растения ·– зеленые водоросли (Cladophora) со шлейфом отростков, диатомовые (Diatomeae), водяные мхи (Fontinalis), образующие плотный покров даже на камнях в бурных речных перекатах.

Животные также адаптировались к подвижности водной среды. У рыб, обитающих в быстро текущих реках, тело в поперечном разрезе почти округлое (форель, гольян). Двигаются они обычно навстречу течению. Беспозвоночные проточных водоемов обычно держатся на дне, тело их сплющено в дорзо-вентральном направлении, многие имеют на брюшной стороне различные органы фиксации, позволяющие им прикрепляться к подводным предметам. В морях наиболее сильное влияние подвижных масс воды испытывают организмы приливно-отливной и прибойной зон. На скалистых берегах в прибойной полосе распространены прочно удерживающиеся на камнях усоногие раки (Balanus, Chthamalus), брюхоногие моллюски (Patella Haliotis), некоторые виды ракообразных, укрывающихся в расщелинах берега.

В жизни водных организмов умеренных широт большую роль играет вертикальное перемещение воды в стоячих водоемах. Вода в них четко делится на три слоя: верхний–эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; слой температурного скачка– металимнион (термоклин), где наблюдается резкий перепад температур; придонный глубинный слой, гиполимнион,– здесь температура в течение года изменяется незначительно.

В летнее время наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные – у дна. Такое послойное распределение температур в водоеме называется прямой стратификацией. Зимой, с понижением температуры, наблюдается обратная стратификация: поверхностные холодные воды с температурой ниже 4 °С располагаются над сравнительно теплыми. Это явление называется температурной дихотомией. Оно особенно выражено в большинстве наших озер летом и зимой. В результате температурной дихотомии в водоеме образуется плотностная стратификация воды, нарушается вертикальная циркуляция ее и наступает период временного застоя –-стагнация.

Весной поверхностная вода вследствие нагревания до 4 °С становится более плотной и погружается вглубь, а на ее место с глубины поднимается более теплая вода. В результате такой вертикальной циркуляции в водоеме наступает гомотермия, т. е. на какое-то время температура всей водной массы выравнивается. С дальнейшим повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются – наступает летняя стагнация.

Осенью же поверхностный слой охлаждается, становится более плотным и опускается вглубь, вытесняя на поверхность более теплую воду. Это происходит до наступления осенней гомотермии. При охлаждении поверхностных вод ниже 4 °С они снова становятся менее плотными и опять остаются на поверхности. В результате прекращается циркуляция воды и наступает зимняя стагнация.

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии и к летней и зимней стагнации (рис. 13).

В озерах тропических широт температура воды на поверхности никогда не опускается ниже 4 °С и температурный градиент в них четко выражен до самых глубинных слоев. Перемешивание воды, как правило, происходит здесь нерегулярно в наиболее холодное время года.

Своеобразные условия для жизни складываются не только в толще воды, но и на дне водоема, так как в грунтах отсутствует аэрация и из них вымываются минеральные соединения. Поэтому они не обладают плодородием и служат для водных организмов лишь более или менее твердым субстратом, выполняя в основном механико-динамическую функцию. В связи с этим наибольшее экологическое значение приобретают размеры частиц грунта, плотность их прилегания друг к другу и устойчивость к смыву течениями.

Абиотические факторы водной среды. Вода как среда жизни обладает особыми физико-химическими свойствами.

Температурный режим гидросферы коренным образом отличается от такового в других средах. Колебания температур в Мировом океане сравнительно невелики: самая низкая около –2 °С, а самая высокая приблизительно 36 °С. Амплитуда колебаний здесь, таким образом, укладывается в 38 °С. С глубиной температура воды в океанах падает. Даже в тропических областях на глубине 1000 м не превышает 4–5°С. На глубинах всех океанов залегает слой холодной воды (от -1,87 до +2°С).

В пресных внутренних водоемах умеренных широт температура поверхностных слоев воды колеблется от – 0,9 до +25°С, в более глубинных составляет 4–5 °С. Исключением являются термальные источники, где температура поверхностного слоя достигает иногда 85– 93 °С.

Такие термодинамические особенности водной среды, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании, создают особо благоприятные условия для жизни. Эти условия обеспечиваются и высокой скрытой теплотой плавления воды, в результате чего зимой подо льдом температура никогда не бывает ниже точки замерзания ее (для пресных вод около 0°С). Так как наибольшей плотностью вода обладает при 4° С, а при замерзании расширяется, то зимой лед образуется лишь сверху, основная же толща не промерзает.

Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, организмы, обитающие в ней, отличаются относительным постоянством температуры тела и обладают узким диапазоном приспособленности к колебаниям температуры среды. Даже незначительные отклонения в тепловом режиме се могут привести к существенным изменениям в жизни животных и растений. Примером может служить «биологический взрыв» лотоса (Nelumbium caspium) в самой северной части его обитания – в дельте Волги. Длительное время это экзотическое растение заселяло лишь небольшой залив. За последнее десятилетие площадь лотосовых зарослей увеличилась почти в 20 раз и занимает теперь свыше 1500 га акватории. Такое бурное распространение лотоса объясняется общим падением уровня Каспийского моря, что сопровождалось образованием множества мелких озер и лиманов в устье Волги. В жаркие летние месяцы вода здесь прогревалась сильнее, чем прежде, это и способствовало разрастанию зарослей лотоса.

Воде свойственна также значительная плотность (в этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду) и вязкость. На растениях эти особенности сказываются в том, что у них очень слабо или вовсе не развивается механическая ткань, поэтому стебли их очень эластичны и легко изгибаются. Большинству водных растений присуща плавучесть и способность находиться в толще воды во взвешенном состоянии. Они то поднимаются к поверхности, то вновь опускаются. У многих водных животных покровы обильно смазываются слизью, уменьшающей трение при передвижении, а тело приобретает обтекаемую форму.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще (в океанических впадинах животные обнаружены на глубинах свыше 10000 м). Естественно, что на разных глубинах они испытывают различное давление. Глубоководные приспособлены к высокому давлению (до 1000 атм), обитатели же поверхностных слоев ему не подвержены. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм. Все гидробионты приспособлены к этому фактору и соответственно делятся на глубоководных и обитающих на незначительных глубинах.

Большое влияние на водные организмы оказывают прозрачность воды и ее световой режим. Особенно это сказывается на распространении фотосинтезирующих растений. В мутных водоемах они обитают только в поверхностном слое, а там, где большая прозрачность, проникают на значительные глубины. Определенную мутность воды создает огромное количество взвешенных в ней частиц, что лимитирует проникновение солнечных лучей. Мутность воды может быть обусловлена частицами минеральных веществ (глина, ил), мелкими организмами. Уменьшается прозрачность воды и летом при бурном разрастании водной растительности, при массовом размножении мелких организмов, находящихся во взвешенном состоянии в поверхностных слоях. Световой режим водоемов зависит и от сезона. На севере в умеренных широтах, когда водоемы замерзают, а лед сверху еще покрывается снегом, проникновение света в толщу воды сильно ограничивается.

Световой режим обусловливается также закономерным убыванием света с глубиной из-за того, что вода поглощает солнечный свет. При этом лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: быстрее всего–красные, тогда как сине-зеленые проникают на значительные глубины. В океане с глубиной становится все темнее. Цвет среды при этом меняется, постепенно переходя от зеленоватого до зеленого, затем до голубого, синего, сине-фиолетового, сменяемого постоянным мраком. Соответственно этому с глубиной зеленые водоросли (Chlorophyta) сменяются бурыми (Phaeophyta) и красными (Rhodophyta), пигменты которых приспособлены к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. С глубиной также закономерно меняется и окраска животных. В поверхностных, светлых слоях воды обычно обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, тогда как глубоководные виды лишены пигментов. В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный.

Немаловажную роль в жизни водных организмов играет соленость воды. Как известно, вода является прекрасным растворителем многих минеральных соединений. В результате природным водоемам свойствен определенный химический состав. Наибольшее значение имеют карбонаты, сульфаты, хлориды. Количество растворенных солей на 1 л воды в пресных водоемах не превышает 0,5 г (обычно меньше), в морях и океанах оно достигает 35 г (табл. 6).

Таблица 6. Распределение основных солей в различных водоемах (по Р. Дажо, 1975)

Для жизни пресноводных животных существенную роль играет кальций. Моллюски, ракообразные и другие беспозвоночные используют его для построения раковин, наружного скелета. Но пресные водоемы в зависимости от целого ряда обстоятельств (наличие тех или иных растворимых солей в грунте водоема, в грунте и почве берегов, в воде впадающих рек и ручьев) очень различаются как по составу, так и по концентрации растворенных в них солей. Морские воды более стабильны в этом отношении. В них обнаружены почти все известные элементы. Однако по степени значимости первое место занимает поваренная соль, затем хлористый и сернокислый магний и хлористый калий.

Пресноводные растения и животные обитают в гипотонической среде, т. е. в среде, в которой концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, и гидробионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. В связи с этим у них хорошо выражены процессы осморегуляции. Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации растворенных солей в окружающей воде. Поэтому осморегуляторные функции у них не развиты в такой степени, как у пресноводных. Трудности осморегуляции являются одной из причин того, что многие морские растения и особенно животные не сумели заселить пресные водоемы и оказались, за исключением отдельных представителей, типичными морскими жителями (кишечнополостные – Coelenterata, иглокожие–·Echinodermata, погонофоры – Pogonophora, губки – Spongia, оболочники – Tunicata). В то же время в морях и океанах практически не обитают насекомые, тогда как пресноводные бассейны обильно ими заселены. Типично морские и типично пресноводные виды не переносят значительных изменений солености воды. Все они – стеногалинные организмы. Эвригалинных животных пресноводного и морского происхождения сравнительно немного. Обычно они встречаются, притом в значительных количествах, в солоноватых водах. Это пресноводный судак (Stizostedion lucioperca), лещ (Abramis brama), щука (Esox lucius), из морских можно назвать семейство кефалевых (Mugilidae).

В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Нередко их фотосинтетическая поверхность располагается над водой. Это рогозы (Typha), камыши (Scirpus), стрелолист (Sagittaria), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nuphar). У других фотосинтезирующие органы погружены в воду. К ним относятся рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Некоторые высшие растения пресных вод лишены корней. Они либо свободно плавают, либо обрастают подводные предметы или водоросли, прикрепленные к грунту.

Если кислород для воздушной среды не играет существенной роли, то для водной – это важнейший экологический фактор. Содержание его в воде обратно пропорционально температуре. С понижением температуры растворимость кислорода, как и других газов, увеличивается. Накопление растворенного в воде кислорода происходит в результате поступления его из атмосферы, а также вследствие фотосинтетической деятельности зеленых растений. При перемешивании воды, что характерно для проточных водоемов и особенно для быстро текущих рек и ручьев, содержание кислорода также возрастает.

Различные животные проявляют неодинаковую потребность к кислороду. Например, форель (Salmo trutta), гольян (Phoxinus phoxinus) очень чувствительны к его дефициту и поэтому обитают лишь в быстро текущих холодных и хорошо перемешиваемых водах. Плотва (Rutilus rutilus), ерш (Acerina cernua), сазан (Cyprinus carpio), карась (Carassius carassius) неприхотливы в этом отношении, а личинки комаров хирономид (Chirono-midae) и малощетинковые черви трубочники (Tubifex) обитают на больших глубинах, где кислород вообще отсутствует или его очень мало. Водные насекомые и легочные моллюски (Pulmonata) также могут жить в водоемах с низким содержанием кислорода. Однако они систематически поднимаются к поверхности, запасая на некоторое время свежий воздух.

Углекислый газ растворяется в воде примерно в 35 раз лучше кислорода. В воде его почти в 700 раз больше, чем в атмосфере, откуда он поступает. Источником углекислоты в воде, кроме того, являются карбонаты и бикарбонаты щелочных и щелочноземельных металлов. Углекислый газ, содержащийся в воде, обеспечивает фотосинтез водных растений и принимает участие в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных.

Большое значение в жизни водных организмов имеет концентрация водородных ионов (рН). Пресноводные бассейны с рН 3,7–4,7 считаются кислыми, 6,95–7,3 – нейтральными, с рН больше 7,8 – щелочными. В пресных водоемах рН испытывает даже суточные колебания. Морская вода более щелочная и рН ее значительно меньше изменяется, чем пресной. С глубиной рН уменьшается.

Концентрация водородных ионов играет большую роль в распределении гидробионтов. При рН меньше 7,5 растет полушник (Isoetes), ежеголовник (Sparganium), при 7,7–8,8, т. е. в щелочной среде, развиваются многие виды рдестов, элодея. В кислых водах болот преобладают сфагновые мхи (Sphagnum), но отсутствуют пластинчатожаберные моллюски из рода беззубок (Unio), редко встречаются другие моллюски, но в обилии распространены раковинные корненожки (Testacea). Большинство пресноводных рыб выдерживают рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 – погибают все рыбы и другие животные.

Экологические группы гидробионтов. Толща воды - пелагиаль (pelagos – море) заселена пелагическими организмами, способными активно плавать или удерживаться (парить) в определенных слоях. В соответствии с этим пелагические организмы подразделяются на две группы – нектон и планктон. Обитатели дна образуют третью экологическую группу организмов – бентос.

Нектон (nekios –· плавающий) – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. В основном это крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные водные течение. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водах, кроме рыб, к нектону относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью. Очень быстро, до 45–50 км/ч, плавают некоторые кальмары (Oegopsida), парусники (Istiopharidae) развивают скорость до 100–ПО км/ч, а меч-рыба (Xiphias glabius) – до 130 км/ч.

Планктон (planktos – парящий, блуждающий) – это совокупность пелагических организмов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям. Планктонные организмы не могут противостоять течениям. В основном это мелкие животные – зоопланктон и растения – фитопланктон. В состав планктона периодически включаются и парящие в толще воды личинки многих животных.

Планктонные организмы располагаются либо на поверхности воды, либо на глубине или даже в придонном слое. Первые составляют особую группу – нейстон. Организмы же, часть тела которых находится в воде, а часть – над ее поверхностью, получили название плейстон. Таковы сифонофоры (Siphonophora), ряска (Lemna) и др.

Фитопланктон имеет большое значение в жизни водоемов, поскольку является основным продуцентом органического вещества. К нему относятся прежде всего диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В северных водах Мирового океана преобладают диатомовые водоросли, а в тропических и субтропических – панцирные жгутиконосцы. В пресных водах, кроме диатомовых, распространены зеленые и сине-зеленые (Суаnophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии встречаются на всех глубинах. В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiacea), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinnoidea). Более крупные представители его – это крылоногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Alciopidae, Tomopteridae). В пресных водах распространены плохо плавающие сравнительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostracoda, Simocephalus; рис. 14), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

Наибольшего видового разнообразия достигает планктон тропических вод.

Группы планктонных организмов различают по размеру. Наннопланктон (nannos – карликовый) наиболее мелкие водоросли и бактерии; микропланктон (micros – малый) – большинство водорослей, простейшие, коловратки; мезопланктон (mеsos – средний) – веслоногие и ветвистоусые раки, креветки и ряд животных и растений, не больше 1 см в длину; макропланктон (macros – крупный) –·медузы, мизиды, креветки и другие организмы, размером более 1 см; мегалопланктон (megalos– громадный) – очень крупные, свыше 1 м, животные. Например, плавающий гребневик венерин пояс (Cestus veneris) достигает в длину 1,5 м, а медуза цианея (Суапеа) имеет колокол диаметром до 2 м и щупальца длиною в 30 м.

Планктонные организмы являются важным пищевым компонентом многих водных животных (в том числе таких гигантов, как усатые киты – Mystacoceti), особенно если учесть, что для них, и прежде всего для фитопланктона, характерны сезонные вспышки массового размножения (цветение воды).

Бентос (benthos – глубина) – совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на фитобентос и зообентос. В основном представлен прикрепленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными. Только на мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих (консументы) и разрушающих (редуценты) его. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос (продуценты) отсутствует.

Бентосные организмы различаются по образу жизни – подвижные, малоподвижные и неподвижные; по способу питания – фотосинтезирующие, плотоядные, растительноядные, детритоядные; по размерам – макро-, мезо- микробентос.

Фитобентос морей в основном включает бактерии и водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные). У побережий встречаются также цветковые растения: зостера (Zostera), филлосподикс (Phyllospadix), руппия (Rup-pia). Наиболее богат фитобентос на скалистых и каменистых участках дна. У побережий ламинарии (Laminaria) и фукусы (Fucus) иногда образуют биомассу до 30 кг на 1 кв. м. На мягких грунтах, где растения не могут прочно прикрепляться, фитобентос развивается в основном в защищенных от волн местах.

Фитобенос пресных вод представлен бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями. Обильны прибрежные растения, располагающиеся от берега вглубь четко выраженными поясами. В первом поясе произрастают полупогруженные растения (тростники, камыши, рогоз и осоки). Второй пояс занимают погруженные растения с плавающими листьями (кубышки, кувшинки, ряски, водокрас). В третьем поясе преобладают погруженные растения – рдесты, элодея и др.

Все водные растения по образу жизни можно разделить на две основные экологические группы: гидрофиты – растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты – растения, полностью погруженные в воду, но иногда плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В морском зообентосе доминируют фораминиферы, губки, кишечнополостные, немертины, многощетинковые черви, сипункулиды, мшанки, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы. Наиболее многочисленны бентосные формы на мелководьях, где общая биомасса их нередко достигает десятков килограммов на 1 кв. м. С глубиной численность бентоса резко падает и на больших глубинах составляет миллиграммы на 1 кв. м.

В. пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой состав однообразнее. В основном это простейшие, некоторые губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, мшанки, моллюски и личинки насекомых.

Экологическая пластичность водных организмов. Водные организмы обладают меньшей экологической пластичностью, чем наземные, так как вода – более стабильная среда и абиотические факторы ее претерпевают сравнительно незначительные колебания. Наименее пластичны морские растения и животные. Они очень чувствительны к изменениям солености воды и ее температуры. Так, мадрепоровые кораллы не выдерживают даже слабого опреснения воды и обитают только в морях, притом на твердом грунте при температуре не ниже 20 °С. Это типичные стенобионты. Однако есть виды и с повышенной экологической пластичностью. Например, корненожка Cyphoderia ampulla является типичным эврибионтом. Она обитает в морях и в пресных водах, в теплых прудах и в холодных озерах.

Пресноводные животные и растения, как правило, гораздо пластичнее, чем морские, поскольку пресная вода как среда жизни более изменчива. Самыми же пластичными являются солоноватоводные обитатели. Они адаптированы и к высокой концентрации растворенных солей и к значительному опреснению. Однако их насчитывается сравнительно небольшое количество видов, поскольку в солоноватых водах экологические факторы претерпевают существенные изменения.

Широту экологической пластичности гидробионтов оценивают по отношению не только ко всему комплексу факторов (эври- и станобионтность), но и к какому-либо одному из них. Прибрежные растения и животные в отличие от обитателей открытых зон в основном эвритермные и эвригалинные организмы, так как вблизи берега температурные условия и солевой режим довольно изменчивы (прогреваемость солнцем и сравнительно интенсивное охлаждение, опреснение притоком воды из ручьев и рек, особенно в период дождей, и т. д.). Типичным стенотермным видом является лотос. Он произрастает только в хорошо прогреваемых мелких водоемах. По этим же причинам более эвритермными и эвригалинными оказываются обитатели поверхностных слоев в сравнении с глубоководными формами.

Экологическая пластичность служит важным регулятором расселения организмов. Как правило, гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены довольно широко. Это касается, к примеру, элодеи. Однако диаметрально противоположен ей в этом смысле рачок артемия (Artemia salina). Он живет в небольших водоемах с очень соленой водой. Это типичный стеногалинный представитель с узкой экологической пластичностью. Но по отношению к другим факторам он весьма пластичен и поэтому в соленых водоемах встречается повсеместно.

Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма. Так, морской брюхоногий моллюск Littorina во взрослом состоянии ежедневно при отливах длительное время обходится без воды, а его личинки ведут сугубо планктонный образ жизни и не переносят высыхания.

Адаптивные особенности водных растений. Экология водных растений, как было отмечено, весьма специфична и резко отличается от экологии большинства наземных растительных организмов. Способность водных растений поглощать влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей среды отражается на их морфологической и физиологической организации. Для водных растений прежде всего характерно слабое развитие проводящей ткани и корневой системы. Последняя служит в основном для прикрепления к подводному субстрату и в отличие от наземных растений не выполняет функцию минерального питания и водоснабжения. В связи с этим корни укореняющихся водных растений лишены корневых волосков. Питание их осуществляется всей поверхностью тела. Мощно развитые корневища у некоторых из них служат для вегетативного размножения и запасания питательных веществ. Таковы многие рдесты, кувшинки, кубышки.

Большая плотность воды обусловливает возможность обитания растений во всей ее толще. Для этого у низших растений, заселяющих различные слои и ведущих плавающий образ жизни, имеются специальные придатки, увеличивающие их плавучесть и позволяющие им удерживаться во взвешенном состоянии. У высших гидрофитов слабо развивается механическая ткань. В их листьях, стеблях, корнях, как отмечалось, располагаются воздухоносные межклеточные полости. Это увеличивает легкость и плавучесть взвешенных в воде и плавающих на поверхности органов, а также способствует смыванию внутренних клеток водой с растворенными в ней газами и солями. Гидатофиты в целом характеризуются большой поверхностью листьев при незначительном общем объеме растения. Это обеспечивает им интенсивный газообмен при недостатке растворенного в воде кислорода и других газов. У многих рдестов (Potamogeton lusens, P. perfoliatus) стебли и листья тонкие и очень длинные, покровы их легко проницаемы для кислорода. Другие растения обладают сильно расчлененными листьями (водяной лютик– Ranunculus aquatilis, уруть – Myriophyllum spicatum, роголистник – Ceratophyllum dernersum).

У ряда водных растений развита гетерофилия (разнолистность). Например, у сальвинии (Salvinia) погруженные листья выполняют функцию минерального питания, а плавающие – органического. У кувшинки и кубышки плавающие и погруженные в воду листья существенно отличаются друг от друга. Верхняя поверхность плавающих листьев плотная и кожистая с большим количеством устьиц. Это способствует лучшему газообмену с воздухом. На нижней стороне плавающих и на подводных листьях устьиц совсем нет.

Не менее важной адаптивной особенностью растений к обитанию в водной среде является и то, что погруженные в воду листья обычно очень тонкие. Хлорофилл в них часто располагается в клетках эпидермиса. Это приводит к усилению интенсивности фотосинтеза в условиях слабого освещения. Наиболее четко такие анатомо-морфологические особенности выражены у многих рдестов (Potamogeton), элодеи (Helodea canadensis), водяных мхов (Riccia, Fontinalis), валиснерии (Vallisneria spiralis).

Защитой водных растений от вымывания из клеток минеральных солей (выщелачивания) является выделение специальными клетками слизи и образование эндодермы в виде кольца из более толстостенных клеток.

Сравнительно низкая температура водной среды обусловливает отмирание вегетирующих частей у погруженных в воду растений после образования зимних почек, а также замену летних нежных тонких листьев более жесткими и короткими зимними. Вместе с тем низкая температура воды отрицательно влияет на генеративные органы водных растений, а высокая ее плотность затрудняет перенос пыльцы. Поэтому водные растения интенсивно размножаются вегетативным путем. Половой процесс у многих из них подавлен. Адаптируясь к особенностям водной среды, большинство погруженных и плавающих на поверхности растений выносят цветоносные стебли в воздушную среду и размножаются половым путем (пыльца разносится ветром и поверхностными течениями). Образующиеся плоды, семена и другие зачатки также распространяются поверхностными течениями (гидрохория).

К гидрохорным принадлежат не только водные, но и многие прибрежные растения. Плоды их обладают высокой плавучестью и могут длительное время находиться в воде, не теряя всхожести. Водой переносятся плоды и семена частухи (Alisma plantago-aquatica), стрелолиста (Sagittaria sagittifolia),сусака (Butomusumbellatus), рдестов и других растений. Плоды многих осок (Сагех) заключены в своеобразные мешочки с воздухом и тоже разносятся водными течениями. Предполагают, что даже кокосовые пальмы расселились по архипелагам тропических островов Тихого океана благодаря плавучести своих плодов – кокосовых орехов. Вдоль реки Вахш по каналам таким же образом расселился сорняк гумай (Sorgnum halepense).

Адаптивные особенности водных животных. Адаптации животных к водной среде еще более многообразны, чем растений. У них можно выделить анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптивные признаки. Даже простое перечисление их затруднительно. Поэтому назовем в общих чертах лишь наиболее характерные из них.

Животные, обитающие в толще воды, обладают прежде всего приспособлениями, увеличивающими их плавучесть и позволяющими им противостоять движению воды, течениям. Донные организмы, наоборот, вырабатывают приспособления, препятствующие поднятию их в толщу воды, т. е. уменьшающие плавучесть и позволяющие удерживаться на дне даже в быстро текущих водах.

У мелких форм, живущих в толще воды, наблюдается редукция скелетных образований. У простейших (Rhizopoda, Radiolaria) раковины обладают пористостью, кремневые иглы скелета полые внутри. Удельная плотность медуз (Scyphozoa) и гребневиков (Ctenophora) уменьшается за счет наличия воды в тканях. Увеличение плавучести достигается и скоплением капелек жира в теле (ночесветки – Noctiluca, радиолярии – Radiolaria). Более крупные скопления жира наблюдаются и у некоторых ракообразных (Cladocera, Copepoda), рыб, китообразных. Удельную плотность тела снижают и газовые пузырьки в протоплазме раковинных амеб, воздухоносные камеры в раковинах моллюсков. Плавательные пузыри, наполненные газом, имеют многие рыбы. У сифонофор Physalia и Velella развиваются мощные воздухоносные полости.

Для пассивно плавающих в толще воды животных характерно не только уменьшение веса, но и увеличение удельной поверхности тела. Дело в том, что чем больше вязкость среды и выше удельная поверхность тела организма, тем медленнее он погружается в воду. В результате у животных уплощается тело, на нем образуются всевозможные шипы, выросты, придатки. Это свойственно многим радиоляриям (Chalengeridae, Aulacantha), жгутиковым (Leptodiscus, Craspedotella), фораминиферам (Globigerina, Orbulina). Поскольку с повышением температуры вязкость воды уменьшается, а с повышением солености – увеличивается, адаптации к увеличению трения наиболее резко выражены при высоких температурах и низких соленостях. Например, жгутиковые Ceratium из Индийского океана вооружены более длинными роговидными придатками, чем те, которые обитают в холодных водах Восточной Атлантики.

Активное плавание у животных осуществляется с помощью ресничек, жгутиков, изгибания тела. Так передвигаются простейшие, ресничные черви, коловратки.

Среди водных животных распространено плавание реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Это характерно для простейших, медуз, личинок стрекоз, некоторых двустворчатых моллюсков. Наивысшего совершенства реактивный способ передвижения достигает у головоногих моллюсков. Некоторые кальмары при выбрасывании воды развивают скорость 40–50 км/ч. У более крупных животных образуются специализированные конечности (плавательные ноги у насекомых, ракообразных; плавники, ласты). Тело у таких животных покрыто слизью и имеет обтекаемую форму.

Большая группа животных, в основном пресноводных, при передвижении использует поверхностную пленку воды (поверхностное натяжение). По ней свободно бегают, например, жуки вертячки (Gyrinidae), клопы водомерки (Gerridae, Veliidae). По нижней поверхности пленки передвигаются мелкие жуки Hydrophilidae, к ней подвешиваются и моллюски прудовики (Limnaea), личинки комаров. Все они обладают рядом особенностей в строении конечностей, а покровы их не смачиваются водой.

Только в водной среде встречаются неподвижные, ведущие прикрепленный образ жизни животные. Им свойственны своеобразная форма тела, незначительная плавучесть (плотность тела больше плотности воды) и специальные приспособления для прикрепления к субстрату. Одни прикрепляются к грунту, другие ползают по нему или ведут роющий образ жизни, некоторые поселяются на подводных предметах, в частности днищах кораблей.

Из прикрепленных к грунту животных наиболее характерны губки, многие кишечнополостные, особенно гидроиды (Hydroidea) и коралловые полипы (Anthozoa), морские лилии (Crinoidea), двустворчатые моллюски (Bivalvia), усоногие раки (Cirripedia) и др.

Среди роющих животных особенно много червей, личинок насекомых, а также моллюсков. Значительное время в грунте проводят определенные рыбы (шиповка – Cobitis taenia, камбаловые – Pleuronectidae, скаты – Rajidae), личинки миног (Petromyzones). Обилие этих животных и их видовое разнообразие зависят от типа грунта (камни, песок, глина, ил). На каменистых грунтах их обычно меньше, чем на илистых. Беспозвоночные, в массе заселяющие илистые грунты, создают оптимальные условия для жизни ряда более крупных придонных хищников.

Большинство водных животных пойкилотермны, и температура их тела зависит от температуры окружающей среды. У гомойотермных же млекопитающих (ластоногие, китообразные) образуется мощный слой подкожного жира, выполняющий теплоизоляционную функцию.

Для водных животных имеет значение давление среды обитания. В связи с этим выделяются стенобатные животные, не выдерживающие больших колебаний давления, и эврибатные, обитающие и при высоком и при низком давлении. Голотурии (Elpidia, Myriotrochus) живут на глубине от 100 до 9000 м, а многие виды раков Storthyngura, погонофоры, морские лилии располагаются на глубинах от 3000 до 10 000 м. У таких глубоководных животных отмечаются специфичные черты организации: увеличение размеров тела; исчезновение или слабое развитие известкового скелета; часто – редукция органов зрения; усиление развития осязательных рецепторов; отсутствие пигментации тела или, наоборот, темная окраска.

Поддержание определенного осмотического давления и ионного состояния растворов в теле животных обеспечивается сложными механизмами водно-солевого обмена. Однако большинство водных организмов пойкилосмотичны, т. е. осмотическое давление в их теле зависит от концентрации растворенных солей в окружающей воде. Гомойосмотичны лишь позвоночные, высшие раки, насекомые и их личинки – они сохраняют постоянное осмотическое давление в теле, независимо от солености воды.

Морские беспозвоночные в основном не имеют механизмов водно-солевого обмена: анатомически они закрыты для воды, а осмотически открыты. Однако говорить об абсолютном отсутствии у них механизмов, управляющих водно-солевым обменом, было бы неверно.

Они просто несовершенны, и это объясняется тем, что соленость морской воды близка к солености соков тела. Ведь у гидробионтов пресных вод соленость и ионное состояние минеральных веществ соков тела, как правило, выше, чем окружающей воды. Поэтому у них хорошо выражены механизмы осморегуляцни. Наиболее распространенным способом поддержания постоянного осмотического давления является регулярное удаление поступающей в организм воды с помощью пульсирующих вакуолей и органов выделения. У других животных для этих целей развиваются непроницаемые покровы из хитина или роговых образований. У некоторых на поверхности тела выделяется слизь.

Трудностью регулирования осмотического давления у пресноводных организмов объясняется их видовая бедность по сравнению с обитателями моря.

Проследим на примере рыб, как осуществляется осморегуляция животных в морских и пресных водах. Пресноводные рыбы избыток воды удаляют усиленной работой выделительной системы, а соли поглощают через жаберные лепестки. Морские рыбы, наоборот, вынуждены пополнять запасы воды и поэтому пьют морскую воду, а излишки поступающих с ней солей выводят из организма через жаберные лепестки (рис. 15).

Смена условий в водной среде вызывает определенные поведенческие реакции организмов. С изменением освещенности, температуры, солености, газового режима и других факторов связаны вертикальные миграции животных. В морях и океанах в таких миграциях (опускание вглубь, поднятие к поверхности) принимают участие миллионы тонн гидробионтов. При горизонтальных миграциях водные животные могут преодолевать сотни и тысячи километров. Таковы нерестовые, зимовальные и нагульные миграции многих рыб, водных млекопитающих.

Биофильтраторы и их экологическая роль. Одной из специфических особенностей водной среды является наличие в ней большого количества мелких частиц органического вещества – детрита, образующегося за счет отмирающих растений и животных. Огромные массы этих частиц оседают на бактериях и благодаря выделяющемуся в результате бактериального процесса газу постоянно находятся в толще воды во взвешенном состоянии.

Детрит для многих водных организмов представляет собой высококачественную пищу, поэтому некоторые из них, так называемые биофильтраторы, приспособились добывать его с помощью специфических микропористых структур. Эти структуры как бы отцеживают воду, задерживая взвешенные в ней частицы. Такой способ питания называется фильтрацией. Другая группа животных осаждает детрит на поверхность либо собственного тела, либо на специальные ловчие устройства. Такой способ называется седиментацией. Часто один и тот же организм питается путем и фильтрации и седиментации.

Животные-биофильтраторы (пластинчатожаберные моллюски, сидячие иглокожие и многощетинковые кольчецы, мшанки, асцидии, планктонные ракообразные и многие другие) играют большую роль в биологической очистке водоемов. Например, колония мидий (Mytilus) на 1 кв. м пропускает через мантийную полость до 250 куб. м воды в сутки, профильтровывая ее и осаждая взвешенные частицы. Почти микроскопический рачок каланус (Calanoida) очищает в сутки до 1,5 л воды. Если учесть громадную численность этих ракообразных, то работа, выполняемая ими по биологической очистке водоемов, представляется поистине грандиозной.

В пресных водах активными биофильтраторами являются перловицы (Unioninae), беззубки (Anodontinae), дрейссены (Dreissena), дафнии (Daphnia) и другие беспозвоночные. Значение их как своеобразной биологической «очистительной системы» водоемов настолько велико, что переоценить его практически невозможно.

Зональность водной среды. Для водной среды жизни характерна четко выраженная горизонтальная и особенно вертикальная зональность. Все гидробионты строго приурочены к обитанию в определенных зонах, различающихся различными условиями обитания.

В Мировом океане толща воды носит название пелагиаль, а дно – бенталь. Соответственно различают и экологические группы организмов, обитающих в толще воды (пелагические) и на дне (бентосные).

Дно в зависимости от глубины его залегания от поверхности воды, делится на сублитораль (область плавного понижения до глубины 200 м), батиаль (крутой склон), абиссаль (океаническое ложе со средней глубиной 3–6 км), ультраабиссаль (дно океанических впадин, расположенное на глубине от 6 до 10 км). Выделяется еще литораль – кромка берега, периодически заливаемая во время приливов (рис. 16).

Открытые воды Мирового океана (пелагиаль) также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль.

Наиболее богато растениями и животными заселены литоральная и сублиторальная зоны. Здесь много солнечного света, низкое давление, значительные колебания температуры. Обитатели абиссальных и ультраабиссальных глубин живут при постоянной температуре, в темноте, испытывают громадное давление, достигающее в океанических впадинах нескольких сотен атмосфер.

Подобная, но менее четко выраженная зональность характерна и для внутренних пресных водоемов.